Comment les arbres survivent-ils ? Ils font partie des choses les plus anciennes de la planète, mais ils sont statiques et ne peuvent donc pas esquiver le danger. Ils ne peuvent pas mordre ou frapper les attaquants. Leurs défenses doivent donc être très efficaces pour combattre les agressions sur le long terme. Hugh Morris et ses collègues ont étudié comment les métabolites secondaires, les défenses chimiques de l'arbre, fonctionnent dans le modèle CODIT.
Présentation de CODIT
Le modèle CODIT est la façon dont les botanistes en sont venus à comprendre la défense des arbres. C'est court pour le Compartimentation des dommages/dysfonctionnements dans les arbresLe modèle CODIT explique que lorsqu'un arbre est blessé, il met en place des barrières pour contenir toute infection. « Ce modèle a été conçu par le Dr Alex Shigo au début des années 1970. » aider les praticiens forestiers à comprendre les processus fondamentaux de défense des arbres aidés par des dessins simplistes », a déclaré le Dr Morris. « CODIT est devenu l'un des concepts fondamentaux et les plus importants de la pathologie forestière au 20ème siècle. Je dois souligner que CODIT n'est pas une hypothèse ou une théorie mais un concept. Le concept ne peut être ni prouvé ni réfuté, mais davantage de recherches peuvent aider à développer davantage le concept, ce qui en fait un meilleur modèle pour expliquer la compartimentation dans les plantes ligneuses.
« Le modèle a été fortement critiqué à l'époque par la communauté universitaire, mais il n'a pas été développé à l'origine comme un traité universitaire. La critique de CODIT portait surtout sur le fait que les arbres peuvent répondre à toute menace induisant la dessiccation (entrée d'air dans le système) et pas seulement contre les champignons pathogènes. Cependant, ces développements depuis la publication originale pour les praticiens ne doivent pas sous-évaluer l'importance du modèle mais seulement aider à le développer davantage.
Depuis le développement de CODIT, les biologistes ont trouvé Récepteurs de reconnaissance de formes Chez les plantes, ces mécanismes permettent de détecter les molécules associées aux agents pathogènes. « Les arbres (plantes) peuvent reconnaître différents niveaux de menace grâce à une immunité déclenchée par des motifs spécifiques », explique Morris. « Par exemple, ils peuvent distinguer les menaces liées aux dommages mécaniques et aux champignons, mais aussi celles liées à différentes classes de champignons, ce qui confirme la validité du modèle. Auparavant, lorsqu'on expliquait le modèle aux étudiants, il soulevait plus de questions qu'il n'apportait de réponses, car il était présenté de manière trop simpliste. La compréhension n'apparaît que lorsqu'on aborde le sujet avec toute sa complexité. Plutôt que de se limiter à un cours théorique, il est préférable de présenter le modèle aux étudiants sous forme d'atelier où ils peuvent observer les processus à l'échelle macroscopique et microscopique à l'aide de grands morceaux de bois infectés et de microscopes. Lorsque les étudiants voient la compartimentation au niveau cellulaire, les choses deviennent plus claires. »
Quels sont les métabolites secondaires ?
Ainsi, en construisant des barrières, les arbres peuvent enfermer les attaquants et les empêcher de se propager dans tout l'arbre. Pour ce faire, ils ont besoin d'outils pour construire les barrières. C'est là que les métabolites secondaires sont utilisés. Les métabolites sont des produits chimiques produits par un arbre. Un métabolite est un secondaire s'il ne contribue pas directement à la croissance de l'arbre. "Un métabolite secondaire est un produit chimique produit par les cellules vivantes d'une plante en réponse à un stimulus environnemental tel qu'un champignon, un insecte ou un dommage mécanique", a expliqué Morris. « Ces produits chimiques sont également produits par la plante lors de la formation du bois de cœur, une substance antimicrobienne, généralement morte, au centre des arbres qui peut rendre le bois plus durable en fonction de la quantité de polyphénols. Les polyphénols sont une classe très importante de métabolites secondaires bénéfiques qui donnent la couleur aux fruits, donnent le « rouge » au vin rouge et le teint ambré au whisky. La couleur du whisky provient des tanins du bois de cœur de chêne après des années de récolte en fûts. Les polyphénols sont essentiels à la santé humaine, avec une vaste gamme d'avantages allant du fonctionnement cérébral à la digestion.
« Il existe également différents types de métabolites secondaires, dont les composés organiques volatils. Si vous déchirez une feuille de menthe, par exemple, l'odeur est en fait un composé de défense qui se déplace dans l'air pour avertir les autres plants de menthe à proximité qu'un prédateur se cache. Toute une forêt de conifères peut émettre des produits chimiques dans l'atmosphère pour se refroidir en réponse au stress thermique. Essentiellement, chez les plantes, les métabolites secondaires sont utilisés comme composés de défense déjà en place au moment de la blessure (phytoanticipines) ou produits lors de la blessure (phytoalexines). En termes humains, les phytoalexines se comportent comme des anticorps.
"L'inconvénient pour l'arbre est qu'une accumulation de polyphénols dans les cellules est toxique et tue les cellules. Les cellules végétales se sacrifient dans la lutte contre un intrus extérieur, limitant ainsi les dommages causés au fonctionnement de l'ensemble de la plante. La limitation des dégâts chez les plantes s'appelle la compartimentation.
"Je n'exagère pas en affirmant que tous les processus végétaux sont régis par des métabolites secondaires."
Quelle est la gravité des menaces pour le xylème ?
Les métabolites secondaires sont transportés à travers le xylème, qui ressemble un peu aux veines d'un arbre. Mais cette caractéristique importante d'un arbre a ses faiblesses. "Xylem transporte de l'eau, des solutés et des métabolites autour de l'arbre et cela est généralement sûr à condition que l'air soit maintenu hors du système", a déclaré Morris. "L'air peut pénétrer dans le xylème de plusieurs manières, notamment par des dommages mécaniques de l'écorce et des tissus du xylème dus à la rupture de branches ou à des dommages à la tige principale, ou par un stress hydrique entraînant la formation et la propagation d'embolies. Les emboles sont des bulles de gaz qui se développent par pression négative dans la sève du xylème. Lorsque ces bulles sont piégées dans le xylème, elles interrompent le flux de sève. C'est l'équivalent arborescent de l'obtention de 'Les courbures' et non traité peut être fatal. Morris a expliqué comment une mauvaise situation est aggravée en attaquant des champignons.
"Les champignons pathogènes ont besoin d'oxygène pour survivre et se propager, de sorte que l'entrée d'air est souvent suivie par des agents pathogènes profitant d'un système dysfonctionnel. Lorsque l'air pénètre dans le système, la susceptibilité à la propagation dépend de nombreux facteurs allant de la génétique de l'arbre hôte au niveau des facteurs de stress impliqués, qui favorisent le dysfonctionnement hydraulique.
Combattre l'entrée d'air est une priorité absolue, et certains arbres peuvent agir mieux que d'autres, a déclaré Morris. "Certaines espèces d'arbres ont des réserves de glucides plus importantes que d'autres, qui peuvent être utilisées pour la conversion en métabolites secondaires en réponse aux agents pathogènes, formant ainsi rapidement une frontière autour de la région endommagée. De plus, l'interconnectivité du symplaste (connectivité des cellules vivantes) et de l'apoplaste (cellules mortes et substances mortes incorporant le symplaste) joue un rôle important dans la facilité avec laquelle l'eau, les solutés et les métabolites sont transportés. Une plus grande interconnectivité des cellules vivantes signifie un transport plus rapide des signaux de défense et des options plus diverses disponibles pour les transporter. Lorsque vous avez une plus grande interconnectivité des vaisseaux (cellules mortes qui transportent l'eau), cela permet un transport plus rapide de l'eau et en plus grande quantité, mais s'accompagne d'un plus grand risque de propagation d'embolie et donc de propagation fongique. Ce sont tous des compromis que nous devons considérer dans les arbres.
Morris a ajouté que ces défenses peuvent varier selon la saison. Les métabolites sont mobiles, lorsque la sève coule donc le système CODIT ne fonctionne que pendant la saison de croissance dans les zones climatiques tempérées.
Tous les arbres ne sont pas identiques dans leur compartimentation
Des différences génétiques plus profondes peuvent avoir des effets plus importants sur le fonctionnement de CODIT. Dans l'article, les auteurs déclarent : « Il est important de mentionner qu'il existe une variation remarquable parmi et entre les angiospermes et les gymnospermes dans l'organisation du xylème et dans la présence et la fréquence des types de cellules, et cela doit être pris en compte lors de l'application du modèle CODIT. .” Morris a expliqué un peu plus.
« Je pense que les principales différences résident dans le bois et sa structure anatomique et physiologique. Le bois des conifères est beaucoup plus uniforme et comprend principalement deux types de cellules, les trachéides et le parenchyme, mais surtout le premier (environ 85 %). Les trachéides assurent deux fonctions majeures chez les conifères, le transport de l'eau et la mécanique. Pour effectuer les deux, les trachéides doivent avoir la capacité de conserver leur forme sous une énorme pression exercée par la gravité et les forces hydrauliques. Les trachéides sont courtes et étroites et unicellulaires, et ont un système de membrane de fosse tore-margo (la membrane de fosse est la partie de la paroi cellulaire que les fluides traversent).
"Le tore peut bloquer l'ouverture de la fosse grâce à la flexibilité de la margo en réponse aux changements de pression provoqués par le stress. Cela rend très difficile l'entrée d'air dans le système et, lorsqu'il le fait, il peut être facilement contenu par le mécanisme torus-margo et donc la propagation des agents pathogènes. Cela fait des conifères un système plus sûr, mais le débit d'eau est extrêmement lent, contrairement à celui des angiospermes. De plus, les conifères n'ont pas les mêmes capacités de stockage de glucides que les angiospermes.
"Nous savons qu'il y a une forte corrélation entre les fractions de cellules vivantes et les réserves de glucides dans le bois, ce qui signifie un potentiel plus élevé de production de métabolites. De plus, les conifères ont très peu de cellules vivantes axiales et de nombreux conifères en sont complètement dépourvus, ce qui relie les cellules de vaisseau à vaisseau et de vaisseau à rayon dans le bois. Les cellules vivantes axiales ont diverses fonctions dans le bois, dont un rôle dans la défense. Les conduits de résine chez les conifères n'ont qu'une seule fonction et c'est la défense, où les cellules vivantes bloquent les canaux et empêchent la propagation axiale des agents pathogènes. Les systèmes de défense des conifères et des angiospermes conviennent à l'environnement dans lequel ils se trouvent, aucun n'ayant un système de défense supérieur, juste différent.
Les arbres ne combattent pas seuls les agents pathogènes
Les auteurs s'appuient également sur holobionte concept dans l'examen de CODIT. "Le concept d'holobionte est un concept très important à comprendre, d'un niveau écologique supérieur à un niveau cellulaire", a déclaré Morris. "Cela signifie simplement que nous ne pouvons pas fonctionner en tant qu'individus sans d'autres individus à l'intérieur de nous, où tous les participants à la symbiose sont appelés biotes. Pour les humains, des millions de bactéries bénéfiques formant le microbiome de nos intestins sont essentielles à notre survie. Chez les plantes, ce rôle est principalement joué par des champignons appelés endophytes bénéfiques.
Les endophytes sont des champignons microscopiques qui vivent dans les plantes. Morris a déclaré que bien que les endophytes puissent ressembler à une infection, ils diffèrent des agents pathogènes dans leur relation avec la plante. «Ces endophytes ont un couplage symbiotique évolutif étroit avec les plantes, contrairement aux champignons de décomposition. Je dois être clair ici, de nombreux champignons de décomposition sont également essentiels et se trouvent toujours sur les vieux arbres vétérans, où ils remplissent des fonctions écologiques importantes, telles que le recyclage des nutriments. Cependant, l'arbre les reconnaît toujours comme une menace, contrairement aux endophytes bénéfiques. Un holobionte fonctionne de la même manière qu'un superorganisme, comme les abeilles ou les fourmis, en ce sens que la survie est meilleure ensemble que seul.
Comme les endophytes ont besoin de l'arbre pour survivre, pour leur propre bien-être, ils peuvent eux aussi être sollicités pour aider à lutter contre les attaques d'agents pathogènes. Un exemple donné dans le document est Taxomyces andréanae. "C'est un champignon particulièrement intéressant", a déclaré Morris. "Depuis des années, nous extrayons un métabolite secondaire appelé taxol des ifs (Taxus spp.) pour le traitement du cancer de l'ovaire, du sein et du poumon, mais ce produit chimique est en fait produit par un champignon (par exemple Taxomyces andréanae) dans l'arbre et non l'arbre lui-même. Donc, dans ce cas, on pourrait dire que l'arbre utilise le champignon pour se défendre contre les champignons de décomposition, un exemple remarquable de symbiose qui contribue probablement à la grande durée de vie de ces conifères.
Quel avenir pour CODIT ?
Dans l'article, Morris et ses collègues disent que « ... l'accent mis par CODIT sur la décomposition du bois a empêché son utilité au-delà de la foresterie ». Je me demandais si cela signifiait que CODIT pouvait également être utilisé comme modèle pour les plantes herbacées. "Je pense que le modèle CODIT est assez unique pour les arbres", a répondu Morris, "car les arbres sont des organismes hautement compartimentés contrairement aux plantes herbacées et le "T" dans CODIT signifie arbres. Cependant, toutes les plantes se compartimentent et les principes fondamentaux sont les mêmes. Les cellules vivantes réagissent et forment des frontières dans toutes les plantes. Je pense qu'une différence clé pourrait être que les cellules vivantes du xylème semblent toujours mourir en réponse à une menace due à l'accumulation de polyphénols toxiques.
"Cependant, il existe de nombreuses preuves que les cellules des plantes herbacées peuvent être déclenchées dans une prise de conscience accrue d'une menace par la signalisation chimique des racines sans entraîner la mort cellulaire. Il s'agit d'une sorte d'« amorçage » qui peut être déclenché par Trichoderma spp. Par exemple. Peut-être qu'en raison de l'espace abondant de xylème dans les arbres, le sacrifice cellulaire pour empêcher la propagation de la pourriture est une réponse acceptable, mais pas chez les plantes herbacées. De plus, les zones de réaction dans les arbres sont des barrières antimicrobiennes nécrotiques rugueuses, nécessaires pour résister aux puissants hyphes des champignons de décomposition. Beaucoup plus de recherches sont nécessaires dans ce domaine, en particulier pour trouver des preuves de l'amorçage du système immunitaire dans les tissus ligneux du xylème.
Morris et ses collègues ont publié leur étude alors que le modèle CODIT approche de son cinquantième anniversaire. Depuis, les méthodes d'étude des cellules ont considérablement évolué, mais Morris affirme que cela ne signifie pas pour autant que CODIT est obsolète. « Je pense que l'approfondissement des recherches sur les mécanismes de défense des arbres, notamment au niveau cellulaire, ne fait que renforcer ce concept et accroître sa pertinence pour la compréhension des processus de défense des plantes. »
Cependant, après presque 50 ans, de nouvelles données peuvent informer de nouveaux modèles, et c'est là que Morris voit son travail se poursuivre. « Il existe de nombreux domaines de recherche intéressants dans la défense des plantes, mais l'un de mes objectifs est de construire un nouveau système de défense pour comprendre les plantes, intégrant tous les composants/organes de la plante, les racines, la tige, les branches, l'écorce et les feuilles. Le nouveau modèle de défense incorporerait des éléments de modèles hydrauliques et d'autres modèles de défense et serait réalisé à l'aide de techniques sophistiquées de reconstruction tridimensionnelle utilisant une tomodensitométrie à haute résolution. Un domaine clé lié à ces techniques est l'observation de la connectivité entre les cellules vivantes et les vaisseaux dans le bois. C'est une voie importante pour en savoir plus sur l'interaction entre l'hydraulique et la défense des arbres.
Quoi que le nouveau modèle apporte, la compartimentation en fera partie. Les arbres utilisent la compartimentation dans tout leur corps, a déclaré Morris. « Un bel exemple de cela est lorsque les branches principales tombent (cladoptose) lorsque les demandes d'énergie de la branche dépassent l'approvisionnement en énergie, devenant une ponction sur les ressources de l'arbre. La plaie se compartimente (scelle) après abscission de branche. La chute des feuilles en automne est le phénomène le plus connu avec un processus similaire à la cladoptose. Les arbres sont des organismes géants qui se débarrassent facilement des organes à mesure qu'ils grandissent pour maintenir leur fonction.
