C₄ la photosynthèse est une technique utilisée par certaines espèces végétales pour maximiser l'efficacité avec laquelle elles fixent le dioxyde de carbone de l'atmosphère. Il est associé à des traits anatomiques et biochimiques qui améliorent l'efficacité de la fixation du dioxyde de carbone. La façon dont ces traits anatomiques et biochimiques apparaissent et se développent est actuellement un sujet de grand intérêt, en raison de la possibilité que nous puissions les utiliser pour améliorer la productivité des principaux non-C.₄ les cultures vivrières. Assez remarquablement, C₄ la photosynthèse a évolué presque 70 fois indépendamment dans une grande variété de plantes. Bien qu'il soit largement distribué dans les plantes, C₄ la photosynthèse n'est connue que pour un seul groupe d'arbres, en particulier certains membres du genre Euphorbe. Le fait que si peu de C₄ les arbres existent par rapport à d'autres types de plantes a suscité des commentaires dans le passé et reste une énigme non résolue. Dans leur récent article en libre accès dans Journal de botanique expérimentale Sophie Young et ses collègues discuter pourquoi C₄ la photosynthèse est si rare chez les arbres et arrive à la conclusion que de multiples facteurs sont probablement impliqués dans cette.

Comme Young et ses collègues le soulignent au début de leur article, C₄ les arbres existent (bien que rarement) et il ne semble donc pas y avoir d'incompatibilité universelle entre C₄ la photosynthèse et être un arbre. Leur rareté peut donc provenir d'une série plus complexe de facteurs qui s'unissent rarement, ce qui peut parfois entraîner C₄ la photosynthèse étant suffisamment bénéfique pour un arbre. Un point majeur pour démêler cela est de comprendre comment C₄ la photosynthèse est en fait apparue chez les membres de la Euphorbia genre. C₄ Euphorbia toutes les espèces se produisent à Hawaï, et Young et ses collègues soulignent que les preuves actuelles indiquent que celles-ci dérivent d'un C₄ ancêtre qui n'était pas un arbre. Autrement dit, C₄ Euphorbia les espèces sont probablement apparues à travers C₄ les plantes deviennent des arbres, plutôt que des arbres acquérant du C₄ caractères de photosynthèse. Cependant, le fait que cela ait été apparemment un événement si rare suggère que ce doit être une route difficile à emprunter.

Une raison possible pour laquelle C₄ la photosynthèse est rarement trouvée dans les arbres peut être due aux défis auxquels les arbres sont confrontés, en particulier les grands arbres formant une canopée. Young et ses collègues soulignent que des études ont montré que les feuilles de la canopée des espèces de grands arbres présentent une grande variabilité des potentiels hydriques cellulaires et, par conséquent, des différences de pression variables entre différentes cellules ou tissus. Comme C₄ la photosynthèse repose sur un flux spécialisé de métabolites entre les cellules foliaires à travers les plasmodesmes, les auteurs pensent que cela pourrait être incompatible avec les grandes formes d'arbres formant la canopée. Cela correspondrait certainement à la forme actuelle de C₄ Euphorbia espèces, qui ne sont pas de grands arbres formant une canopée. En relation avec cela, les arbres ont tendance à présenter des arrangements spécifiques de plasmodesmes pour soutenir le flux de matériaux sur de longues distances entre la source et le puits via le phloème, ce qui, selon les auteurs, pourrait partiellement annuler les effets des arrangements de plasmodesmes utilisés pour diriger le flux de métabolites dans C₄ les espèces végétales.

Les auteurs soulignent que les espèces du Euphorbia sont très diversifiés sur le plan morphologique et ont un degré apparemment élevé de plasticité adaptative et des temps de génération courts. Ils soulignent que ces caractéristiques peuvent avoir facilité l'émergence relativement rapide des caractéristiques de l'arbre à partir d'un C₄ ancêtre dans Euphorbia plus facilement que dans les autres genres. Ces facteurs peuvent également avoir permis à C₄ Euphorbia d'acquérir un certain degré de tolérance à l'ombre qui leur permet de pousser parfois à l'ombre d'espèces d'arbres formant la canopée à Hawaï, contournant les contraintes de variabilité phénotypique habituellement imposées par C₄ photosynthèse.

Il semble donc que plusieurs facteurs puissent se conjuguer pour assurer que C₄ les arbres sont rares, et ceux qui se produisent semblent être assez limités par ces facteurs dans la forme qu'ils prennent. Comme le concluent Young et ses collègues : "les voies d'évolution d'un arbre C4 sont potentiellement tortueuses, ce qui peut expliquer ensemble la rareté mondiale des espèces d'arbres C4". Qu'il y ait ou non d'autres C non identifiés₄ les espèces d'arbres là-bas ne sont pas claires, mais pour l'instant, comme le discutent Young et ses collègues, les circonstances semblent être assez uniques pour qu'elles émergent.