En 2013, lors de la réunion annuelle de l'Association scandinave des écologistes de la pollinisation en Finlande, le Dr Amy Parachnowitsch a demandé au groupe : "Pourquoi ne sommes-nous pas plus nombreux à mesurer le nectar ?" dans son exposé sur les signaux floraux, les récompenses et la sélection naturelle. Une discussion animée pendant la période de questions s'ensuit. La conclusion retentissante était qu'un résumé des informations disponibles sur l'écologie évolutive du nectar serait extrêmement utile pour la communauté. Notre récent Annals of Botany la revue, Écologie évolutive du nectar, a commencé par l'observation que la plupart des études sur l'évolution florale mesurent la sélection sur les publicités florales comme la taille, la couleur, la forme des fleurs et même des traits complexes comme le parfum, mais ignorent fréquemment le nectar floral*. L'hypothèse sous-jacente est souvent que ces publicités indiquent en fait une récompense et sont donc corrélées avec les caractéristiques du nectar. Cependant, les données sur le nectar sont dispersées dans la littérature. Ainsi, alors que beaucoup avaient des impressions sur les preuves disponibles, elles n'avaient pas été récemment ou complètement résumées. Ainsi a commencé notre quête pour rassembler et synthétiser la littérature diffuse sur le nectar.

Schéma conceptuel des sources de variation du nectar
Diagramme conceptuel pour (A) les sources de variation du nectar et les questions évolutives/écologiques qui peuvent être traitées, et (B) les trajectoires des agents sélectifs directs et indirects sur les caractéristiques du nectar. Image : Parachnowitsch et al. 2018

Pourquoi avons-nous besoin d'un résumé actuel de l'écologie évolutive du nectar ? Les fleurs attirent les pollinisateurs avec des publicités voyantes comme des couleurs flashy et des parfums séduisants. Mais la récompense qui fait revenir les pollinisateurs, et la raison ultime pour laquelle de nombreux visiteurs recherchent des fleurs, est le nectar floral riche en énergie. Les chercheurs émettent l'hypothèse que cette interaction entre les plantes à fleurs et leurs pollinisateurs a entraîné l'évolution de divers types de nectar à travers les plantes à fleurs. Les preuves proviennent d'observations telles que les syndromes de pollinisation. Ce sont des suites de traits floraux, y compris le nectar, qui sont associés à des groupes spécifiques de pollinisateurs, comme les fleurs rouges en forme de trompette avec beaucoup de nectar visitées par les colibris, et suggèrent que les préférences des animaux ont été les moteurs de l'évolution du nectar. Cependant, ce qui reste incertain, c'est dans quelle mesure l'évolution du nectar est entraînée par les pollinisateurs par rapport à l'environnement (par exemple, sols secs ou humides) et d'autres visiteurs tels que les herbivores. Ces acteurs biotiques et abiotiques peuvent tous contribuer à l'évolution des traits, et nous ne pouvons donc pas simplement supposer que l'interaction mutualiste entre les pollinisateurs et les plantes est la seule force qui façonne les traits floraux. De plus, il y a un manque de recherche pour savoir si les publicités telles que la couleur, la forme et l'odeur des fleurs sont liées à la sélection médiée par les pollinisateurs sur le nectar. Dans notre examen, nous nous concentrons à la fois sur les défis et les avantages de l'étude de la évolution de nectar.

Le nectar est un trait étonnamment complexe : il est composé de sucres, d'acides aminés, de protéines et de métabolites secondaires dont l'identité et la concentration varient entre les espèces, entre les populations et parfois même entre les fleurs au sein d'une même plante. Le volume, la viscosité, le pH et les produits chimiques végétaux ajoutés au nectar peuvent tous varier en raison de facteurs biotiques et abiotiques. Par exemple, la visite des pollinisateurs épuisera non seulement la récompense disponible, mais pour certaines plantes, déclenchera également la production ultérieure de nectar - et ce n'est qu'un type d'interaction. Le calcul de l'héritabilité des caractères du nectar ainsi que la sélection sur ces caractères nécessitent une attention particulière à cette variation. La variation du nectar peut expliquer pourquoi de nombreux écologistes de l'évolution florale ont hésité à étudier le nectar. Bien qu'il soit prouvé que le taux de production de nectar et la concentration en sucre peuvent être hérités et subir une sélection naturelle, le potentiel d'évolution d'autres traits du nectar a reçu peu d'attention.

Ce qui a été largement exploré est la réponse des pollinisateurs à divers traits du nectar. Notre revue sélective de la littérature a révélé que les pollinisateurs préfèrent le nectar avec des acides aminés mais sans bactéries, tandis que les réponses aux métabolites secondaires et aux levures de nectar étaient mitigées. De plus, l'hypothèse sous-jacente initiale selon laquelle les publicités sont corrélées au nectar au sein des espèces a été confirmée par notre méta-analyse. Généralement, le volume de nectar et la concentration en sucre sont corrélés avec des publicités florales voyantes. Cela suggère que les fleurs fournissent des signaux honnêtes sur les propriétés du nectar aux pollinisateurs potentiels. Plus important encore, ces corrélations intra-espèces signifient que la sélection peut potentiellement agir sur la corrélation ou l'honnêteté des signaux. Cependant, il existe également des preuves que la force de ces corrélations diffère d'une espèce à l'autre, il n'est donc peut-être pas approprié de généraliser sur la signalisation honnête.

Plus récemment, des études ont commencé à se concentrer également sur l'impact d'autres interactions qui pourraient conduire à la sélection sur les caractéristiques du nectar. Les herbivores, les voleurs de nectar et d'autres animaux qui endommagent les plantes peuvent influencer indirectement les caractéristiques du nectar, y compris la présence de métabolites secondaires dans le nectar. Les levures et les bactéries sont omniprésentes dans le nectar et peuvent altérer presque tous les traits du nectar, ce qui peut avoir des répercussions sur la pollinisation. Enfin, des facteurs environnementaux tels que la disponibilité de l'eau et des nutriments peuvent limiter certains traits du nectar, ce qui rend la récompense moins attrayante pour les visiteurs floraux.

Bien que tout le monde ait convenu qu'un examen de l'écologie évolutive du nectar serait utile, il y avait certainement des difficultés à tout rassembler. Nous (les auteurs) aurions peut-être tous hésité à collecter ces découvertes de nectar, dont certaines profondément enfouies dans la littérature, si nous avions su combien cela prendrait au début ! C'est pourquoi nous avons également mis notre bibliothèque à la disposition des futurs chercheurs sur le nectar. Notre examen a révélé qu'il y a un travail considérable à faire pour comprendre l'évolution du nectar. Notre objectif était de rendre les fondements de cette recherche clairs et facilement accessibles à tous. Nous sommes ravis de ce que les futures études révéleront !

* Dont les Drs Parachnowitsch et Sletvold sont coupables, et le Dr Manson n'en est exempté que parce qu'elle ne mesure pas la sélection dans son travail.