Les couleurs changeantes des feuilles marquent la progression saisonnière dans les régions tempérées : tandis que les jeunes feuilles vert vif annoncent le printemps, la magnifique palette jaune à rouge des feuilles qui tombent anticipent l'hiver. Dans cette pilule botanique, nous explorerons la vie microscopique d'une feuille, depuis sa naissance au sommet de la pousse jusqu'à sa mort en passant par un processus dépendant du cycle de vie appelé sénescence.
Qu'est-ce qu'une feuille ?
A la fin du XVIIIe siècle, l'écrivain et brillant philosophe allemand Johann Wolfgang von Goethe a proposé la feuille comme forme archétypale pour toutes les parties aériennes de la plante poussant à partir du méristème apical (c'est-à-dire le pool de cellules souches enfermé dans l'apex de la pousse). Selon l'hypothèse formulée dans son célèbre ouvrage Métamorphose des plantes, « Les organes de la plante en végétation et en floraison, bien qu’apparemment différents, proviennent tous d’un seul organe, à savoir la feuille ».
Au cours de l'histoire évolutive des plantes (Pilule botanique L'évolution des plantes terrestres), les vraies feuilles se sont développées pour la première fois dans les plantes vasculaires il y a plus de 400 millions d'années (Figure 1), et est devenu le site majeur de la photosynthèse et de la transpiration. En bref, les feuilles récoltent l'énergie du soleil et captent le dioxyde de carbone (CO2) de l'atmosphère pour produire des nutriments. Précisément, la photosynthèse a lieu dans chloroplastes – des organites spécialisés de la cellule végétale qui contiennent des pigments capables d’absorber la lumière du soleil et de transformer le CO2 en composés organiques (par exemple, les sucres) essentiels à la croissance des plantes. En tant que sous-produits, les plantes libèrent de la vapeur d’eau et de l’oxygène, un élément fondamental de l’air que nous respirons tous.
Tla naissance d'une feuille de bébé
Lors de la germination des graines, les cellules pluripotentes du Tirer sur le méristème apical (SAM) donnent naissance à tous les organes aériens tout au long du cycle de vie des plantes. Tandis que les cellules de la zone centrale maintiennent le pool de cellules indifférenciées en se divisant lentement, les cellules de la zone périphérique acquièrent une identité déterminée pour générer des appendices latéraux suivant trois axes principaux (Figure 2):
- le axe longitudinal, qui délimite les régions basales et apicales par rapport au SAM ;
- le axe dorso-ventral, qui définit la polarité adaxiale-abaxiale (surfaces supérieure et inférieure) ;
- le axe médio-latéral, qui entraîne l'expansion de la feuille à partir du domaine intermédiaire.
Pour en savoir plus sur le réseau complexe de régulation génétique qui sous-tend le développement des feuilles, consultez le examen complet, Publié dans La cellule végétale by Professeur Neelima R. Sinha (Université de Californie Davis, États-Unis) et ses collègues, qui englobe des décennies d'études en génétique moléculaire dans ce domaine.
Qu’est-ce qui fait une feuille mature ?
À maturité, une feuille typique est composée d'une tige qui relie la partie plate (appelée limbe) à la tige. Malgré la grande diversité morphologique des feuilles, les feuilles partagent une structure commune (Figure 3), composé de trois tissus aux fonctions différentes :
- le ÉPIDERME maintient l'intégrité structurelle de l'organe;
- le MÉSOPHYLLE effectue la photosynthèse pour le fonctionnement des plantes ;
- le VASCULATURES transporte l'eau, les nutriments et les produits photosynthétiques.
Les feuilles fonctionnelles contiennent une grande quantité de chlorophylles – des pigments photosynthétiques qui absorbent toutes les longueurs d’onde du spectre de la lumière visible sauf le vert, qui se reflète dans l’environnement. L’œil humain perçoit les feuilles jeunes et matures comme des organes verts car les chlorophylles sont plus abondantes et masquent d’autres pigments.
La feuille au microscope : peau, pores et poils
Un examen plus attentif des feuilles matures révèle la présence de types de cellules spécifiques (p. ex., cellules de la chaussée, stomates et trichomes, Figure 4) qui jouent un rôle clé dans l'interaction des plantes avec l'environnement ainsi que dans la défense des plantes contre les stress abiotiques et biotiques (Botanical Pill Des plantes sous pression).
En forme de perplexe cellules de chaussée avec des lobes imbriqués se trouvent sur les deux surfaces épidermiques. Grâce à leur géométrie particulière, les couches cellulaires les plus externes protègent les structures internes de la feuille des agents externes et guident les processus de développement en fournissant une résistance mécanique. Ils produisent également le cuticule – un film protecteur composé de polymères lipidiques et de cires qui fait barrière à l’eau et aux micro-organismes.
Stomates (du grec stomate signifiant « bouche ») sont des pores qui régulent les échanges gazeux avec l’atmosphère. Deux cellules de garde entourant le pore s'ouvrent et se ferment en fonction des conditions environnementales (par exemple, changements d'heure de la journée, humidité, température), contrôlant ainsi le CO2 apport pour la photosynthèse et la perte d’eau par transpiration.
Trichomes (du grec trichoma signifiant « cheveux ») sont des protubérances qui protègent les plantes contre les herbivores. Ils agissent comme des obstacles physiques pour empêcher l'alimentation des animaux et/ou une défense chimique pour provoquer des réactions toxiques, voire mortelles, au contact. Les trichomes sont également cruciaux pour la réponse des plantes aux stress abiotiques en : 1) préservant la surface des plantes du gel dans les zones très froides, 2) interrompant le flux d'air dans les zones venteuses, réduisant ainsi la perte d'eau par transpiration, 3) protégeant les tissus délicats en réfléchissant la lumière du soleil dans les zones ensoleillées et 4) l'augmentation de la rétention d'humidité dans les zones brumeuses.
La mort d’une vieille feuille : vieillissement des plantes et changement de couleur
Après différenciation et maturation, les feuilles subissent un stade de développement dépendant de l'âge appelé sénescence des feuilles. Ce processus dégénératif actif englobe des changements à différents niveaux (par exemple moléculaire, biochimique, cellulaire, physiologique) et est génétiquement programmé mais influencé par l'environnement.
La sénescence commence par le désassemblage des organites végétaux (par exemple, les chloroplastes et les mitochondries) et se poursuit avec la dégradation des macromolécules, notamment les protéines, les lipides et les pigments photosynthétiques. Les feuilles sénescentes changent de couleur et jaunissent car les chlorophylles subissent une dégradation rapide, rendant ainsi plus visibles d'autres pigments accessoires appelés caroténoïdes qui reflètent l'orange.
Chez les plantes à fleurs annuelles et bisannuelles, les feuilles vieillissent lorsque la plante termine son cycle de vie et redistribue les nutriments des organes mourants vers les graines en développement. Chez les plantes vivaces, les feuilles vieillissent en automne lorsque la plante fait face à des conditions météorologiques défavorables et exporte des nutriments vers les organes de stockage (tiges et racines) jusqu'au printemps prochain. Ainsi, la sénescence des feuilles représente une solution efficace stratégie de recyclage pour remobiliser des éléments importants (par exemple l'Azote) vers la progéniture ou vers de nouveaux organes qui se formeront au printemps suivant.
Tomber ou ne pas tomber : arbres à feuilles caduques et arbres à feuilles persistantes
Tout au long de leur vie, plusieurs espèces vivaces développent de nouvelles feuilles vertes ou détachent de vieilles feuilles jaunes selon les saisons. C'est le cas de arbres à feuilles caduques (p. ex. érable, chêne, bouleau) qui perdent leurs larges feuilles en automne comme stratégie d'adaptation pour survivre en hiver. De cette manière, les arbres peuvent préserver les nutriments et réduire la perte d’eau par transpiration. Mais comment décident-ils ? Curieusement, les forêts de feuillus des régions tempérées perçoivent les changements de température ambiante, tandis que celles des régions tropicales et subtropicales ressentent une modification des régimes de précipitations.
Au contraire, arbres à feuilles persistantes (par exemple, les pins, les cyprès, les épicéas) conservent leurs feuilles quelle que soit la progression saisonnière. Ils remplacent les vieilles feuilles par de nouvelles, mais ce processus se déroule à un rythme très lent.
Attention, la vie continue sous une feuille morte : un tapis de feuilles mortes peut être la cachette idéale pour les petits animaux et un abri hivernal pour tous les organismes vivant dans le sol !
Lecture suggérée
Qu'est-ce qu'une feuille ? · Frontières pour les jeunes esprits (frontiersin.org)
von Goethe JW (1790) Herzoglich Sachsen-Weimarischen Geheimraths Versuch die Metamorphose der Pflanzen zu erklären. Ettinger
Glossaire de la morphologie des feuilles – Wikipédia
Bases de la botanique : comprendre les feuilles (utexas.edu)
