I. Origine des plantes terrestres : lorsque les algues vertes sortent de l’eau.

Échelle de temps évolutive de la vie sur Terre

Les scientifiques estiment que la vie microscopique est apparue sur la planète Terre il y a plus de Il y a 4 milliards d'années, juste après la formation des océans. Embryophytes (Bryophytes ou plantes non vasculaires et Trachéophytes ou plantes vasculaires), communément appelées plantes terrestres, sont originaires il y a 600 millions d'années (MYA) d'un organisme photosynthétique probablement lié aux plantes existantes. Charophyte les algues vertes (Figure 1).

Figure 1. Esquisse de l'histoire évolutive des plantes terrestres. Représentation schématique de l'évolution de la lignée verte des chlorophytes aux streptophytes. Embryophytes vraisemblablement issus d'un ancêtre d'algues filamenteuses qui se sont progressivement adaptés aux sols secs. Image de Debbie Maizels (Illustration scientifique Zoobotanica : www.scientific-art.com), adapté de la figure 1 (de Vries et Archibald, 2018).

Invasion de plantes terrestres : principales caractéristiques physiologiques et traits d'histoire de vie

Les algues ancêtres des plantes terrestres ont progressivement développé des caractéristiques complexes qui ont favorisé la transition des habitats aquatiques aux habitats terrestres (c'est-à-dire la terrestreisation). L'adaptation progressive au sol sec reposait sur de nouveaux traits physiologiques permettant aux organismes de faire face à contraintes environnementales, comme la tolérance au dessèchement et aux températures fluctuantes ou la protection contre les rayons UV et l'ensoleillement élevé.

Le succès de la colonisation des terres par les plantes précoces s'est également appuyé sur l'alternance de deux générations : les haploïdes gamétophyte (portant des gamètes) avec un ensemble d'informations génétiques et le diploïde sporophyte (portant des spores) avec deux ensembles d’informations génétiques. Curieusement, les plantes terrestres se sont développées tissus parentaux pour protéger et nourrir le sporophyte au sein du gamétophyte dès la fécondation.

Impact des plantes sur la planète Terre

La colonisation végétale terrestre a transformé la géologie de la planète. En tant qu'organismes photosynthétiques, les plantes ont modifié le cycle du carbone et modifié la composition de l'atmosphère en réduisant CO2 et en augmentant O2. Ces changements biogéochimiques et atmosphériques ont également rendu possible l’évolution de la vie animale à la surface de la Terre.

Comment étudier l'évolution des plantes

PALÉOBOTANIE étudie les archives fossiles de plantes primitives. Sur la base de l'analyse des spores cryptographiques, la divergence entre les bryophytes et les trachéophytes remonte à il y a 462 millions d'années (MYA). Cependant, des moments critiques pourraient être sous-estimés : chez une espèce, les changements génétiques se sont produits bien avant l’apparition de nouveautés phénotypiques qui marquent la diversification des lignées !

En complément de cette approche, GÉNOMIQUE COMPARATIVE identifie les similitudes et les différences entre les lignées en étudiant l'ADN de différentes espèces. Le séquençage des génomes d’organismes verts existants liés aux ancêtres des plantes a révélé une origine plus ancienne du «boîte à outils génétique» associé à des innovations clés qui ont permis l’invasion des terres.

A horloge moléculaire est un outil permettant de « calculer » la date de divergence entre deux lignées. Si les séquences d’ADN changent à un rythme constant au fil des années, les différences génétiques entre deux espèces devraient être proportionnelles au temps pendant lequel elles ont partagé un ancêtre commun. Pour estimer les échelles de temps évolutives, l’horloge doit être « calibrée » à l’aide d’archives fossiles ou d’événements géologiques connus.

II. Rayonnement des plantes terrestres : de la petite écume d'algues aux grandes forêts et jardins de fleurs

Innovations évolutives chez les streptophytes

Au cours de l'histoire évolutive de Viridiplantes (plantes vertes), les deux grandes lignées Chlorophyta – des algues vertes qui vivaient principalement dans les milieux marins – et Streptophyte – les algues vertes qui préféraient les plantes d'eau douce et terrestres qui colonisaient les environnements terrestres – ont divergé sur plus de 800 MYA (Figure 2). Ces derniers organismes ont pu étendre leurs habitats en développant des parois cellulaires composites, qui ont contribué à l’intégrité structurelle et fonctionnelle des cellules dans différentes conditions.

Figure 2. Première évolution de Viridiplantes. À gauche, la divergence entre les Chlorophyta (vivant dans les habitats marins) et les Streptophyta (vivant en eau douce) à l'ère Néoprotérozoïque (plus de 500 MYA). À droite, analyse phylogénétique des relations entre chlorophytes et streptophytes. Les Embryophytes sont apparentés aux Charales, Coleochaetales et Zygnematales. Images adaptées des figures 1 et 2 (Becker et Marin, 2009).

Les ancêtres des plantes terrestres étaient organismes photoautotrophes qui a d’abord acquis une complexité croissante grâce à la multicellularité. Au fil des millions d’années, l’évolution des plantes a également englobé l’apparition de nouvelles caractéristiques physiologiques, morphologiques et développementales. Outre le passage progressif d'environnements humides proches de l'eau douce à des environnements secs avec des pluies saisonnières, les ancêtres des plantes terrestres ont également modifié leur cycle de la vie par une alternance de générations haploïdes/diploïdes ; soutenant cette hypothèse, les algues vertes charophytes existantes alternent une génération haploïde multicellulaire (gamétophyte) avec une génération diploïde unicellulaire (sporophyte) – produite par la fusion de deux spores et protégée par une couche cellulaire. En fin de compte, les changements évolutifs incluent également le passage de la dispersion des spores à la dispersion des graines qui tolèrent mieux un large éventail de limitations environnementales, favorisant ainsi la perpétuation de l'espèce même dans des conditions difficiles.

Des Embryophytes aux Spermatophytes

Sur la base de l'analyse des archives fossiles, on estime que EMBRYOPHYTES (plantes produisant des embryons) dominaient la planète 470 MYA. La marque de ces premières plantes terrestres est l’apparition du trait d’histoire de vie hétéromorphe : Les gamétophytes mâles et femelles (1n) produisent respectivement des spermatozoïdes haploïdes (dans l'anthéridie) et des ovules (dans l'archégone), qui fusionnent pour former un sporophyte diploïde (2n). Les gamétophytes haploïdes vivent au sol pour faciliter reproduction sexuée oogamique: la fécondation se produit en présence d'eau lorsque de petits gamètes mobiles (mâles) nagent et fusionnent avec de plus gros gamètes non mobiles (femelles). Lors de la fécondation, les zygotes sont retenus dans le tissu parental, qui protège et nourrit les embryons en développement. Le sporophyte (2n) subit la méiose pour produire des spores haploïdes (1n), qui développent ensuite de nouveaux gamétophytes par mitose.

Le sporange terminal (une capsule qui stocke les spores) favorise la transmission à longue distance dispersion des spores, qui sont recouverts d'un matériau appelé sporopollénine qui confère une protection contre les agents externes (par exemple, la lumière UV, les fils chimiques ou physiques). La formation d’embryons représente donc une adaptation clé du précurseur ancestral des plantes aux écosystèmes terrestres. Les embryons ont également développé une croissance apicale, optimisant le contrôle des échanges gazeux et de la perte d'eau grâce à de petites ouvertures (stomates), et une tolérance accrue à la dessiccation grâce à une couche extérieure imperméable (cuticule).

Bryophytes (hépatiques, mousses, hornworts) sont un exemple vivant d'embryophytes précoces (Figure 3) montrant des innovations évolutives clés : la transition de la croissance 2D à la croissance 3D, le développement de structures ressemblant à des feuilles et de filaments rhizoïdes (comme système d'ancrage) et la dominance du gamétophyte haploïde dans le cycle de vie.

Figure 3. Exemples de bryophytes existantes. La mousse Patène Physcomitrium (à gauche) est utilisée comme espèce modèle dans des études comparatives visant à étudier l’évolution des plantes, car elle partage des processus essentiels sous-jacents au développement et à la physiologie des plantes. D'autres exemples sont l'hépatique Marchantia polymorphe (au milieu) qui vit dans des habitats humides et montre des individus mâles/femelles séparés, ainsi que la cornée Anthocéros agrestis (à droite), qui vit dans un sol humide et produit une structure cylindrique en forme de corne portant des spores. Patène Physcomitrium. Image: Pirex / Wikimédia Commons. Marchantia polymorphe. Image: Krzysztof Ziarnek, Kenraiz / Wikimédia Commons. Anthocéros agrestis. Image: Hermann Schachner / Wikimedia Commons.

TRACHÉOPHYTES (plantes produisant des tissus vasculaires) sont apparues 440-415 MYA. Le système vasculaire Ce système représente une voie efficace de transport de l'eau et des nutriments du sol vers la plante, ainsi que des produits de la photosynthèse des feuilles vers les autres organes. Les plantes vasculaires ont également développé des feuilles et des racines spécialisées, qui servent non seulement à ancrer la plante au sol, mais aussi à pénétrer ce dernier pour y puiser les nutriments. Ces transformations de l'organisation corporelle se sont accompagnées d'un changement de cycle de vie : les plantes non vasculaires passent d'une croissance gamétophytique dominante à une croissance sporophytique dominante.

Ptéridophytes (fougères et lycophytes) sont de simples plantes vasculaires (Figure 4) montrant la différenciation des tissus vasculaires (xylème, phloème), la dominance du sporophyte (généralement asexué et diploïde) dans le cycle de vie, mais toujours la reproduction par dispersion des spores.

Figure 4. Exemples de ptéridophytes existants. Les Lycophytes ont subi une extinction massive il y a 300 MYA, et seulement 1,200 XNUMX espèces de l'ordre Lycopodiales (À gauche), Sélaginelles (milieu), Isoétales (à droite) survivent encore à ce jour. Lycopode annotinum. Image: Jerzy Opioła / Wikimedia Commons. Selaginella moellendorffii. Image: Gribskov / Wikimedia CommonsIsoetes melanospora. Image : AHR12 / Wikimédia Commons.

SPERMATOPHYTES (plantes produisant des graines) ont émergé 370-300 MYA et différenciés séparés mégaspores de type femelle et microspores de type mâleDans la lignée des plantes à graines, la reproduction sexuée se fait par fertilisation: un spermatozoïde fusionne avec un ovule pour donner naissance à un embryon, qui est protégé et nourri par les couches interne et externe d'origine parentale. L'embryon et les couches environnantes constituent le . Les plantes à graines sont classées comme gymnospermes s'ils produisent des « graines nues » ou des Angiospermes s'ils produisent des graines protégées par un fruit.

Gymnospermes (cycas, conifères, gnetophytes, ginkgo) sont apparus au début de l'évolution (~ 390 MYA) et produisent deux types de cônes (pollen, ovule) portant des structures reproductrices unisexuées. À l'exception des cycas, les gymnospermes produisent du bois à partir du cambium.

Angiospermes est apparu plus tard dans l'évolution (145-100 MYA) et forme fleurs hermaphrodites contenant les deux organes reproducteurs mâles et femelles. Chez les plantes à fleurs. lignée, la reproduction sexuée se produit par double fécondation. En plus de la formation de l'embryon, un deuxième spermatozoïde haploïde fusionne avec une cellule centrale diploïde pour donner naissance à un endosperme triploïde qui nourrit l'embryon. À maturité, les graines en développement sont enfermées dans un fruit.

Cycas révolutionnaire, mâle. Image: Danorton / Wikimédia Commons. Cycas révolutionnaire, femelle. Image: Rickjpelleg / Wikimedia Commons. Pétunia exserta. Image: Scott Zona/Wikimedia Commons.

Figure 5. Exemples de gymnospermes et d'angiospermes

LECTURE SUGGÉRÉE

Becker, B. et Marin, B. (2009) « Les algues streptophytes et l’origine des embryophytes », Annals of Botany, 103(7), p. 999–1004. Disponible à: https://doi.org/10.1093/aob/mcp044.

Bowles, AMC, Williamson, CJ, Williams, TA, Lenton, TM et Donoghue, PCJ (2023) « L’origine et l’évolution précoce des plantes »,Trends in Plant Science, 28(3), p. 312–329. Disponible à: https://doi.org/10.1016/j.tplants.2022.09.009.

Bowman, JL (2022) « L’origine d’une flore terrestre », Nature Plants, 8(12), p. 1352–1369. Disponible à: https://doi.org/10.1038/s41477-022-01283-y.

Domozych, DS, Popper, ZA et Sørensen, I. (2016) « Charophytes : géants de l'évolution et organismes modèles émergents », Frontiers in Plant Science, 7, p. 1470. Disponible à : https://doi.org/10.3389/fpls.2016.01470.

Donoghue, PCJ, Harrison, CJ, Paps, J. et Schneider, H. (2021) « L’émergence évolutive des plantes terrestres », Current Biology, 31(19), p. R1281 à R1298. Disponible à: https://doi.org/10.1016/j.cub.2021.07.038.

de Vries, J. et Archibald, JM (2018) « L’évolution des plantes : jalons sur le chemin de la vie terrestre », New Phytologist, 217(4), p. 1428–1434. Disponible à: https://doi.org/10.1111/nph.14975.