La famille des légumineuses peut former une symbiose avec des bactéries fixatrices d'azote appelées rhizobiums. En échange d'un apport en composés azotés, la plante fournit des sucres et abrite les rhizobiums dans des organes spéciaux appelés nodules (voir figure). Le développement des nodules et l'infection des rhizobiums dans ceux-ci sont étroitement régulés par la plante. De nombreux gènes sont nécessaires à l'établissement d'une symbiose réussie, alors comment a-t-elle évolué ?

Racine de Medicago truncatula avec des nodules infectés par des rhizobiums fixateurs d'azote.
Figure 1 : Racine de Medicago truncatula avec des nodules infectés par des rhizobiums fixateurs d'azote. Crédit image : Ninjatacoshell/Wikpedia

La réponse simple est que de nombreux gènes ont été cooptés à partir de leurs fonctions existantes dans des symbioses avec des champignons mycorhiziens. La symbiose mycorhizienne est ancienne, apparaissant vers 450 MYA lorsque les plantes ont colonisé la terre pour la première fois. Aujourd'hui, environ 90 % des plantes terrestres, y compris les légumineuses, peuvent former des associations mycorhiziennes, la plante recevant des nutriments, notamment des phosphates et des composés azotés (et autres avantages) en échange d'un apport de sucres (1). La symbiose rhizobienne est beaucoup plus récente (environ 60 millions d'années) et est presque exclusive aux légumineuses.

Les deux symbioses partagent une voie de signalisation précoce, appelée voie de symbiose commune (ou Sym). Au cœur de cette voie se trouvent oscillations calciques ou "spiking" généré et décodé par un ensemble de gènes partagés (surlignés en jaune dans la figure ci-dessous).

Schéma de la voie Sym commune
Figure 2 : Voie Sym commune. Les signaux des microbes (facteur Nod ou facteur Myc) sont détectés par les récepteurs végétaux (RK) au niveau de la membrane plasmique et activent le pic de calcium dans le noyau. Les oscillations sont décodées par CCaMK (Calcium and Calmodulin dependante Kinase). En aval, les signaux divergent en utilisant différents ensembles de facteurs de transcription GRAS pour activer l'expression génique requise pour la symbiose rhizobienne ou mycorhizienne.

En aval de l'augmentation du calcium, les signaux rhizobiens et mycorhiziens se séparent, entraînant les différentes modifications de l'expression génétique nécessaires à chaque symbiose. Les deux symbioses nécessitent des membres de la famille des facteurs de transcription GRAS, et il semble que si certains membres sont utilisés dans les deux symbioses, d'autres sont spécifiques à l'une ou l'autre.

Les similitudes ne se limitent pas à la plante. Les deux symbioses débutent par un échange de signaux entre la plante et le microbe. Les signaux produits par les champignons mycorhiziens (facteurs Myc) et les rhizobiums (facteurs Nod) sont en réalité très similaires, chitine chaînes avec diverses modifications lipidiques connues sous le nom de Lipochitooligosaccharides (LCO). La chitine est le principal constituant des parois cellulaires fongiques, mais les bactéries ne fabriquent généralement pas de chitine, de sorte que la façon dont les rhizobiums ont développé cette capacité n'est pas claire. Il est possible que les rhizobiums aient acquis les gènes nécessaires à la synthèse du LCO à partir de champignons par transfert horizontal de gènes. Alternativement, la production de facteur Nod peut avoir évolué séparément en modifiant les voies métaboliques bactériennes existantes (peptidoglycane, le composant majeur des parois cellulaires bactériennes est structurellement similaire à la chitine).

Les récepteurs qui perçoivent les facteurs Nod appartiennent à la famille des récepteurs kinases LysM. Parmi les autres membres de cette famille figure un récepteur de la chitine (CERK1) impliqué dans la défense contre les agents pathogènes fongiques. Les récepteurs du facteur Myc sont encore inconnus, mais il semble probable qu'ils appartiennent également à cette famille.

Ainsi, les rhizobiums sont devenus capables d'imiter les champignons mycorhiziens en produisant des LCO, et la plante a modifié les voies de signalisation existantes. L'infection rhizobienne guidée par la plante dans les racines serait également issue d'une adaptation de l'infection par les champignons mycorhiziens. Ceci ouvre la possibilité de modifier génétiquement des plantes cultivées non légumineuses pour former une symbiose fixatrice d'azote avec les rhizobiums. Les principales céréales (riz, maïs et blé) peuvent former des symbioses mycorhiziennes ; en théorie, seuls les gènes des légumineuses modifiant les voies de signalisation existantes pour l'infection rhizobienne, ainsi que ceux nécessaires au développement des nodules, devraient être introduits. Projet ENSA, une collaboration entre plusieurs laboratoires en Europe et aux États-Unis tentent de concevoir des céréales pour qu'elles soient capables de percevoir les facteurs rhizobiens Nod et de réagir avec certains changements d'expression génétique de base. Les céréales fixatrices d'azote sont encore loin mais c'est un début.

Références

En ligneKistner C. & Parniske M. (2002). Evolution de la transduction du signal en symbiose intracellulaire,

Tendances en phytologie, 7

(11) 511-518. EST CE QUE JE:

Images

Figure 1. Racine de Medicago truncatula avec nodules infectés par le rhizobium fixateur d'azote Par Ninjatacoshell/Wikpedia. [cc]by-sa[/cc]
Figure 2. Voie sym commune. Image de l'auteur.