Les stomates sont l'une des adaptations cruciales dans l'évolution de la flore terrestre et le développement du paysage terrestre et de l'atmosphère sur Terre. Ces pores microscopiques de l'épiderme des plantes sont apparus pour la première fois dans les archives fossiles il y a plus de 400 millions d'années, quelque 50 à 60 millions d'années après les premières plantes terrestres. Aujourd'hui, on les trouve sur les générations de sporophytes de tous les groupes de plantes terrestres, à l'exception des hépatiques, des premières lignées de mousses et de quelques clades dérivés de hornwort. Il a été démontré que l'exposition à une concentration élevée de CO2 atmosphérique ([CO2]) entraîne systématiquement une réduction de la densité stomatique (nombre de stomates par mm2) et de l'indice (rapport des stomates aux cellules épidermiques) dans les feuilles nouvellement développées de nombreuses espèces de plantes vasculaires . Le consensus général est que la morphologie stomatique est conservée dans toutes les plantes terrestres et que leur fonction principale est liée à la régulation des échanges de gaz et d'eau, [CO2] étant un activateur clé de la fréquence stomatique. Cependant, une pièce manquante cruciale dans le puzzle de l'évolution et de la fonction des stomates est la réactivité des stomates de bryophytes au [CO2]. Dans les seules études précédentes sur les effets du [CO2] sur les stomates des plantes non vasculaires, on a enregistré de plus grandes ouvertures dans les mousses Physcomitrelle et Funérarium cultivé en l'absence de CO2.
Un article récent dans Annals of Botany conteste le dogme largement accepté selon lequel la réactivité des stomates au [CO2] en termes de densité et d'ouverture est conservée à travers la phylogénie des plantes terrestres grâce à une expérimentation minutieuse et une observation cytologique et demande: de la même manière que celles des angiospermes par un [CO1] élevé représentatif des concentrations atmosphériques du Paléozoïque ? (2) Les longueurs et les ouvertures des cellules de garde des bryophytes changent-elles lorsqu'elles sont soumises à du [CO2] paléozoïque représentatif tout au long du développement ?
Field, KJ, Duckett, JG, Cameron, DD et Pressel, S. (2015) La densité et l'ouverture des stomates des plantes terrestres non vasculaires ne réagissent pas aux concentrations de CO2 atmosphérique supérieures à la température ambiante. Annals of Botany 8 avril 2015 doi : 10.1093/aob/mcv021
Suivant le consensus sur l'origine unitaire et la fonction conservée des stomates au cours de plus de 400 millions d'années d'évolution des plantes terrestres, l'abondance stomatique a été largement utilisée pour reconstituer les environnements paléoatmosphériques. Cependant, la réactivité des stomates des mousses et des anthocérotes, les lignées stomatiques les plus basales des plantes terrestres actuelles, a reçu relativement peu d'attention. Cette étude visait à corriger ce déséquilibre et à fournir la première preuve directe de la réactivité stomatique des bryophytes au CO2 atmosphérique.
Une sélection de cornifle (Anthocéros punctatus, Phaeoceros laevis) et de la mousse (Polytrichum junipérinum, Mnium Hornum, Funaire hygrométriqueDes sporophytes présentant des morphologies stomatiques contrastées ont été cultivés sous différentes concentrations atmosphériques de CO₂ ([CO₂]), représentant à la fois des atmosphères modernes (440 ppm CO₂) et anciennes (1500 ppm CO₂). À maturité, les stomates de chaque espèce de bryophyte ont été imagés, mesurés et quantifiés. Leur densité et leurs dimensions n'ont pas été affectées par les variations de [CO₂], hormis une légère augmentation de la densité stomatique. Funérarium et des anomalies dans Polytrichum stomates sous [CO2] élevé. Les modifications des stomates dans Funérarium et Polytrichum sont attribués à la croissance différentielle des sporophytes plutôt qu'aux réponses spécifiques aux stomates. L'absence de réponses aux changements de [CO2] chez les bryophytes est conforme aux découvertes précédemment rapportées dans d'autres lignées précoces de plantes vasculaires. Ces résultats renforcent l'hypothèse d'une acquisition progressive des processus de régulation stomatiques par l'évolution des plantes terrestres et incitent à une prudence considérable dans l'utilisation des densités stomatiques comme approximations des concentrations paléo-atmosphériques de CO2.
