Vie végétale: une brève histoire . Frédérick Essig. Presse universitaire d'Oxford, 2015

Un phénomène qui, selon moi, ne s'appliquait qu'aux bus, c'est que vous attendez longtemps que l'un d'eux arrive, puis que deux arrivent ensemble. Eh bien, une chose similaire s'est produite récemment dans le monde de l'édition de livres sur la biologie végétale. Les deux tomes sont d'Armstrong Comment la Terre est devenue verte : une brève histoire des plantes de 3.8 milliards d'années * et celui sur lequel j'écris aujourd'hui, Essig's La vie végétale : une brève histoire (ci-après dénommé La vie végétale). Ce n'est pas un problème, juste un constat. Hé, j'aime les livres sur les plantes donc je ne me plains certainement pas ! Mais ce qui m'a aussi frappé à propos de ces deux-là, c'est à quel point ils sont similaires (mais nous en reparlerons plus tard).

trucs techniques: La vie végétaleLes 261 (+ xv) pages de sont principalement réparties sur une introduction, 9 chapitres numérotés, un épilogue, des notes de fin, un glossaire, une bibliographie et un index.

Qu'est-ce que le La vie végétale tout au sujet?

Réponse courte : tout est question de plantes (en particulier de l’évolution des plantes terrestres [les « vraies » plantes…] à partir de leurs progéniteurs photosynthétiques non végétaux).

Réponse(s) plus longue(s) : …

Évaluation de La vie végétale

Essig a fait un excellent travail en retraçant près de 4 milliards d'années d'évolution (et - créationnistes, soyez prévenus ! - La vie végétale a une dimension évolutive forte et claire) qui a abouti à la vie végétale avec laquelle nous partageons la planète aujourd'hui. Mais, pas seulement ça, La vie végétale L'ouvrage est également bien écrit, dès la première page du chapitre 1. Ainsi, tout en ayant la valeur pédagogique d'un manuel (chacun des chapitres pouvant aisément servir de base à un cours – voire à plusieurs dans certains cas !), il est éminemment lisible. Il est également suffisamment bibliographique pour permettre de poursuivre sur des points d'intérêt dans la littérature.

En effet, environ 50 % des plus de 100 références du livre sont datées d'après 2000, et au moins 6 ont des dates de publication de 2013 ou 2014, ce qui atteste de son actualité (et compte tenu des deux La vie végétale's sujet, et une reconnaissance de l'évolution des idées concernant l'évolution des plantes, de nombreuses références sont nécessairement plus anciennes que ce à quoi on pourrait s'attendre dans un manuel moderne pour donner cette importante dimension historique).

Heureusement, il n'y a qu'environ deux pages de notes – pour compléter le texte – ce qui est agréable et peu fréquent et signifie que les explications se trouvent généralement à leur place, dans le texte, avec les éléments pertinents. Et lorsqu'il n'est pas possible d'approfondir un sujet (un livre – même un manuel – doit être d'une longueur raisonnable, après tout…), Essig indique et cite des analyses pertinentes, par exemple Niklas (1997) sur les modes de nutrition, Zimmer (2009) sur la reproduction sexuée, et Raven et Edwards (2001) sur les racines.

Bien que le texte ne contienne aucune image couleur [car cela aurait été trop coûteux compte tenu de l'ampleur du projet – p. xi], Essig a éludé cette critique en cherchant à mettre en valeur la tradition du dessin au trait botanique « avec quelques-unes des plus belles illustrations jamais publiées » (p. xi). Si nombre de ces images sont efficaces pour atteindre cet objectif, l'absence de barres d'échelle peut être un peu irritante d'un point de vue pédagogique. Et, pour les botanicochromaphiles invétérés, la couverture présente quelques images couleur (même si ce n'est pas le trio le plus inspirant qu'on puisse imaginer…).

Bien que le « mystère abominable » des angiospermes de Charles Darwin [et pour en savoir plus sur la véritable signification de cette expression, voir Friedman (2009)], soit utilisé presque comme point de départ du livre (Introduction, p. xiii), vous savez que La vie végétale n'aura pas le dernier mot au sujet de l'évolution des plantes car Essig n'hésite pas à souligner les nombreux autres mystères végétaux qui subsistent, par exemple les origines de la photosynthèse (et de la vie elle-même…), l'origine et l'évolution précoce des plantes terrestres , et l'origine des premières plantes à graines, etc. Nonobstant le fait qu'il y ait tant d'inconnues, qui amènent à se demander pourquoi quelqu'un tenterait de proposer une sorte de synthèse, il est important de commencer quelque part, ne serait-ce que pour être capable de reconnaître les lacunes là où davantage d'informations sont nécessaires. Par conséquent, La vie végétale tente de livrer ce que l'on aimerait penser être la vision consensuelle actuelle de « comment la vie végétale est apparue », et le fait en 9 chapitres qui fournissent une appréciation séquentielle du développement de la complexité végétale. Et partout, La vie végétale est imprégné d'une grande valeur éducative à partager avec ses étudiants (et pour sa propre édification !).

Ainsi, Chapitre 1 commence le voyage en tenant compte de Les origines de la photosynthèse où Essig fait remarquer que les «plantes» sont les premiers habitants de la planète Terre; les animaux ne pouvaient pas exister tant qu'il n'y avait pas de plantes photosynthétiques productrices d'oxygène pour répondre aux besoins en oxygène des premiers. Et de ce fait, toute dispute sur la question de savoir si les plantes ou les animaux sont plus importants est immédiatement étouffée dans l'œuf ! Pour ceux qui ont du mal à résumer les réactions lumineuses de la photosynthèse dans le texte, beaucoup de choses peuvent être apprises des pages 6 à 12, et une bonne introduction à l'importance de HGT [transfert de gènes horizontal, un processus inconnu de Darwin mais qui a eu une influence puissante sur l'évolution] est déduit de sa pertinence pour la photosynthèse dans laquelle deux événements HGT sont considérés.

In Ch. 2 La vie végétale eucaryote, l'endosymbiose est couverte d'un rappel opportun que - aussi importante que soit la contribution de Margulis - cette notion n'est pas due à Lynn Margulis et al. dans les années 1970, mais a apparemment été proposé pour la première fois en 1905 par le botaniste russe Constantin Mereschkowski, qui avait une histoire et une fin de vie quelque peu « colorées » (et le concept remonte même à 1883 et le botaniste français Andreas Schimper). Maintenant, alors que je savais que les chloroplastes avaient deux membranes (ce qui indique leur origine endosymbiotique primaire), cela ne s'applique strictement qu'aux chloroplastes des algues vertes et des plantes terrestres et des algues rouges, ceux des algues brunes, des diatomées, des euglènes et des dinoflagellés sont triples -membrané (!) (ce qui est la preuve d'une symbiose secondaire), et il existe apparemment des dinoflagellés dont les chloroplastes ont quatre membranes indiquant une symbiose tertiaire (!!).

Ch. 3 Les plantes envahissent la terre (bien que cela ne devrait-il pas être 'algues' envahir la terre..? Discutez !) contient l'idée plutôt déconcertante - pour celui qui croit fermement en la supériorité des plantes sur toutes les autres formes de vie - que le premier organisme terrestre n'était pas nécessairement un ancêtre de plante terrestre, mais plus probablement une bactérie tolérante à la dessiccation dans des endroits humides ou humides par intermittence , et le premier organisme terrestre multicellulaire était probablement un… champignon. À bien des égards, ce chapitre couvre l'histoire "familière" des défis posés par l'invasion de/la vie sur la terre avec des mentions appropriées de la cuticule, des stomates, des tissus vasculaires et de l'alternance des générations (mais c'est une histoire qui vaut toujours la peine d'être racontée, et essentiel au récit évolutif du livre). Nous sommes également initiés au concept d'une "stratégie de pingouin" pour la survie des mousses, et à la notion que les mutations dans les gènes régulateurs maîtres agissent comme des moments charnières dans l'évolution des plantes, par exemple la paroi cellulaire résistante à la dessiccation des spores et la ramification des sporophytes, et la Le chapitre se termine par des réflexions sur « pourquoi les mousses sont petites et les arbres sont grands ».

Ch. 4 Les plantes vasculaires et la montée des arbres couvre la « course vers le ciel » qui a commencé au Dévonien et n'a pris que 60 millions d'années pour produire des arbres et des forêts appropriés à partir de plantes de quelques centimètres de haut, et dont les hautes tiges et les systèmes racinaires profonds ont changé la terre (dans les deux sens du mot !) de façon spectaculaire ; par exemple en accélérant le développement du sol, en créant des modèles de recyclage d'eau douce plus complexes et en convertissant le CO₂ en biomasse (une partie est encore exploitée aujourd'hui en énergie fossile…).

Ch. 5 graines et les gymnospermes – pas seulement les graines, mais aussi le pollen, en tenant compte du fait que les premiers gymnospermes étaient pollinisés par le vent ou par les insectes. Oui, c'est vraiment dommage de résumer ce chapitre en si peu de mots, alors visitez-le vous-mêmes (!)

Ch. 6 L'abominable mystère de Darwin – dans lequel sont introduites les hypothèses « humides et sauvages » et « sombres et perturbées » sur les origines des angiospermes, et il y a le moment destructeur de notion chérie où l'on apprend que les angiospermes per se évolué avant les plantes à fleurs, les deux termes ne sont donc pas nécessairement synonymes (!). Comme il sied à une section sur les plantes à fleurs, il y a beaucoup de discussions et de considérations sur la structure florale, et beaucoup d'emphase sur les caprices des archives fossiles en considérant les origines des angiospermes (et en exposant ainsi le cas de la nécessité d'éditions ultérieures de La vie végétale lorsque de nouveaux fossiles de chaînon manquant sont découverts ..?).

Ch. 7 Adaptations pour la pollinisation et la dispersion des graines. Si le livre - et son histoire sur l'évolution des plantes - était un jeu d'échecs, ce chapitre pourrait être considéré comme le début de la fin du jeu, car ici sont considérées deux des principales pressions d'adaptation des plantes de Stebbins (voir p. 52) : l'union sexuelle , et la dispersion des unités de reproduction qui culminent dans le couronnement de la nature, les plantes à fleurs. Et cette section montre à quel point les angiospermes ont parcouru depuis leurs premières expériences avec les coléoptères comme intermédiaires transportant le pollen. La couleur, l'odeur, la nourriture et même la chaleur ont toutes été exploitées avec succès par les plantes qui manipulent et gèrent ainsi le comportement d'animaux sans méfiance dont les propres besoins sont subvertis par les désirs reproductifs des plantes. De manière appropriée, toutes sortes d'artifices et de relations zoophiles sont examinés dans cet intéressant chapitre. Et nous sommes également initiés à certaines des spécialités botaniques de l'auteur avec mention des palmiers du Costa Rica pollinisés par des charançons Bactris spp. et Papouasie-Nouvelle-Guinée Hydriastèle. Et, re Nypa pollinisation, il y a un aperçu des activités d'un botaniste de terrain et un rappel – quoique ironique – de la dette de gratitude que le monde doit à Essig. Ici aussi, les activités de pollinisation des figues-guêpes sont décrites (y compris un rappel bienvenu que les figues cultivées produisent des fruits sans pollinisation, de sorte que les végétariens n'ont pas à craindre d'avoir une bouchée de guêpes mortes lorsqu'ils mangent les leurs). En plus de ces phénomènes de pollinisation « accidentelle », Essig apporte une – le? - exemple de délibérer pollinisation par la teigne du yucca. Outre les agents biotiques de la pollinisation, ce chapitre traite également de la pollinisation par le vent et l'eau, et compte 6.5 pages liées à la dispersion des fruits et des graines. [C'est aussi agréable de voir le coton – le matériau dérivé de la plante du même nom qui est converti en tissu – correctement décrit comme des touffes de poils (et non des fibres comme on le dit si souvent à tort, même dans les textes de botanique !)] En abrégé De style encyclopédique, cette revue de la diversité des angiospermes apporte une importante dimension sexuelle/reproductive à celle plus végétative abordée dans les chapitres 8 et 9.

Ch. 8 Le grade dicotylédone – des plantes hautement évoluées unies par des formes flexibles de développement foliaire et qui présentent une grande variété de formes de croissance allant des arbres ligneux géants aux minuscules herbes aquatiques (et presque tout le reste…). En conséquence, ce chapitre comprend des arbres, des annuelles et des bisannuelles, des arbres clonaux, des herbes vivaces, des vignes, des plantes aquatiques (un mode de vie "découvert" indépendamment chez de nombreux eudicots non apparentés [dicots n'est plus un terme acceptable…] et des monocotylédones, et des nénuphars) , et les feuilles (beaucoup sur les feuilles et leurs modifications - par exemple les bractées, les vrilles et les épines, les feuilles caduques et les xérophytes (et où CAM [Crassulacean Acid Metabolism] est mentionné, mais d'une manière qui est très légère sur les détails biochimiques de celui-ci)) . Et il y a une très bonne considération des plantes carnivores (l'exemple ultime de la plasticité des feuilles de dicotylédones) - un syndrome qui a probablement évolué indépendamment au moins 6 fois parmi les plantes - dans lequel Essig retrace les étapes putatives le long des voies évolutives qui ont conduit à une bonne, pleine- soufflé carnivore. Quelque chose qui m'avait échappé dans ce contexte était la révélation que Genliséa pièges protistes ["eucaryotes qui ne sont pas des plantes, des animaux ou des champignons" - p. 22] dans ses feuilles souterraines (appelées « pièges à homards »). Cependant, l'affirmation d'Essig selon laquelle cela - de Barthlott et al. (1998) - est la "plante carnivore la plus récemment vérifiée" est sûrement contredit par les travaux de Pereira et al. (2012) qui attribue un comportement carnivore aux feuilles souterraines de Philcoxie qui piègent et digèrent les nématodes. Et, bien qu'il s'agisse d'un chapitre dédié aux dicotylédones, pour une sorte d'exhaustivité, il aurait été agréable de voir au moins mentionner que le carnivore a été proposé chez les bryophytes, comme l'hépatique. Pleurozia purpurea (Hesse et al., 2005). Néanmoins, bien que seulement 4 pages de La vie végétale sont consacrés aux plantes carnivores, c'est encore une partie assez importante de tout le livre. Et pourquoi pas? Après tout, il y a "de nombreuses raisons d'appeler les carnivores 'les plantes les plus merveilleuses du monde'" (Król et al., 2012). Enfin, ce chapitre aborde également les composés végétaux secondaires (SPC). Ayant investi un capital évolutif important dans le développement de moyens et d'artifices nombreux et variés pour attirer les insectes pour la pollinisation, les plantes doivent se défendre contre les attentions trophiques indésirables de celles-ci, d'où le développement des SPC. Et, bien qu'occupant une seule page, Essig prend soin de rappeler l'importance des SPC pour l'humanité en termes d'arômes alimentaires et de médicaments.

Ch. 9 Les monocotylédones : un groupe de plantes à fleurs extrêmement évoluées qui se caractérisent par un plan de développement beaucoup plus restreint que les dicotylédones – et qui proscrit le bois – mais qui excellent à survivre sous terre. Bien que la considération des monocotylédones ne se limite pas exclusivement à ce chapitre - il est difficile de considérer des groupes tels que les dicotylédones ailleurs dans le livre sans les opposer aux monocotylédones - cela représente une opportunité d'explorer et de célébrer la diversité et la spécialisation des monocotylédones dans un endroit dédié. Étant donné que nous avons tendance à entendre davantage parler des dicotylédones lorsque la diversité des plantes à fleurs est prise en compte, il est rafraîchissant d'avoir un chapitre entier consacré à la diversité des monocotylédones. Alors qu'est-ce qui est inclus? La feuille de monocotylédone (qui, contrairement à ce que l'on aurait pu imaginer, comprend bien les vraies feuilles composées comme celles des palmiers), et la tige de monocotylédone, les géophytes, les épiphytes et les xérophytes (avec une mention - un peu ! - plus biochimique de CAM que nous eu au chapitre 8), des palmiers arborescents [en rappelant pourquoi les tiges de telles plantes ont ± le même diamètre de bas en haut, cf. [Les dicotylédones sont souvent plus résistantes que leurs homologues dicotylédones, car certaines peuvent supporter d'être pliées au sol par vent fort tout en rebondissant apparemment intactes], sans oublier la persistance et la résilience des graminées et des plantes aquatiques (non seulement en eau douce mais aussi sous-marines !). Et il y a la révélation que les palmiers contiennent les cellules végétales les plus durables, qui peuvent être actives pendant plusieurs centaines d'années (!). Bravo aux monocotylédones !!!

Ainsi, l'extraordinaire voyage du livre s'achève avec les monocotylédones, « un groupe de plantes qui en est venu à dominer de nombreux habitats de la Terre grâce à une architecture unique et spécialisée, mais extrêmement polyvalente… dont la supériorité en tant que plantes clonales dans des environnements stressants et extrêmes les place à la pointe de l'évolution végétale » (p. 229). Et cette consécration ultime est tout à fait appropriée, car ce sont les monocotylédones – en tant que fournisseurs de céréales parmi les graminées – qui ont largement alimenté l'évolution et le développement récents de l'humanité avec l'avènement de l'agriculture céréalière.

Des comparaisons ?

Bien qu'une grande partie du matériel couvert dans La vie végétale peut être trouvé dans les manuels standard de botanique ou de biologie végétale, il ne sera probablement pas en un seul endroit ou une histoire évolutive de la vie végétale aussi complète que celle fournie par Essig. Ces textes ne constituent donc pas une bonne comparaison pour La vie végétale. Plutôt, La vie végétalela comparaison évidente est avec celle d'Armstrong Comment la Terre est devenue verte : une brève histoire des plantes de 3.8 milliards d'années. Et les deux se comparent extrêmement bien; par exemple, ils couvrent la même histoire et la même échelle de temps, aucune n'inclut d'images en couleur, les deux incluent des références pour le suivi (avec des degrés variables de référencement dans le texte), et les deux démontrent des degrés élevés de pédagogie, etc. La principale différence réside dans le style narratif. Bien que les deux soient très lisibles – et montrent à quel point des «manuels» lisibles peuvent – ​​et devraient le faire? – be, Armstrong's est le plus « idiosyncrasique » (mais dans le bon sens !) tandis que Essig's est un peu plus formel/traditionnel. Les deux contiennent des informations ou des interprétations que l'autre ne contient pas. Ensemble, ils donnent donc une vision très complète de la compréhension actuelle de la genèse de la flore terrestre.

Des chicanes…

J'ai quelques arguties, qui sont en grande partie du point de vue de l'utilisation La vie végétale en tant que texte d'étudiant (ce qui, même si ce n'est peut-être pas la catégorisation déclarée du livre par l'auteur, est la façon dont j'ai choisi de l'évaluer). Bien qu'il soit bon de voir des références intégrées dans le texte, cela aiderait à inculquer de bonnes pratiques aux étudiants si les références pour les cas de citations multiples sont présentées dans l'ordre chronologique – la plus ancienne en premier. Cela ne se fait pas à la p. 1 (mais c'est correct concernant les pages 4, 68, 224…). Dans. 5, l'ATP et le NADPH sont d'abord mentionnés uniquement sous ces formes abrégées. Alors que l'initialisme ATP est défini dans le Glossaire (p. 238), et dans le texte – éventuellement ! - dans. 9, le sigle NADPH n'est défini ni dans le Glossaire (p. 242), ni – apparemment – ​​ailleurs dans le texte ; il doit être énoncé pour être complet. Il y a possibilité de confusion à la p. 9 où un paragraphe commence ainsi « Faire de l'ATP… ajouter une unité phosphate à… ADP… est appelé photophosphorylation cyclique ». Eh bien, techniquement, ce qui a été dit dans cette phrase n'est que de la phosphorylation, une implication explicite de la lumière est nécessaire pour qu'elle soit classée comme photophosphorylation. Mais comme indiqué, ce n'est ni cyclique ni non cyclique, cette distinction dépendra des photosystèmes impliqués dans le processus induit par la lumière dans les chloroplastes. Dans le contexte du texte précédent, c'est probablement la variante non cyclique qui a été traitée, de toute façon. Une autre affirmation discutable est que la plante carnivore aquatique Utricularia crée un vide partiel dans ses pièges sous-marins « en pompant l'eau par osmose » (p. 191). Pour moi, le pompage ne ressemble pas à de l'osmose – diffusion passive de l'eau. Et, tandis que l'on comprend le sentiment derrière la déclaration à la p. 217 que la photorespiration est le phénomène dans lequel les glucides produits par la photosynthèse sont "brûlés sur place sans bénéfice apparent", c'est probablement un peu trompeur car plusieurs recherches suggèrent que le processus est bénéfique [par exemple Peterhansel et Maurino (2011 ); Bauwe et al. (2012)], et la notion de « brûler des glucides » est plutôt économique avec les détails biochimiques du phénomène. L'idée que les stromatolites existent depuis environ 3.5 millions d'années est probablement moins défendable (p. 1); Je pense vraiment que cela devrait être 3.5 milliard années. Et Araliaceae n'est pas le nom propre de la famille des carottes (comme indiqué à la p. 225), cet honneur revient aux Apiacées. Enfin, faut-il négliger l'utilisation de la forme nominale du mot « pratique » où le verbe – avec un avant-dernier « s » et non un « c » – est sûrement signifié (aux pp. 6, 15 et 19) ? Ou la faute d'orthographe de sous-étage comme sous-bois à la p. 208 ? Apparemment, oui, nous devrions; les deux orthographes sont 'américanismes' du Anglais langue que nous devons probablement accepter dans le village global – quoique fortement américanocentrique – d'aujourd'hui.

Vue d'ensemble

Mais ne terminons pas avec les "vérités économiques" du livre et ne nous attardons pas sur ses "erreurs" (dont certaines sont probablement inévitables lorsqu'un spécialiste tente de traiter un sujet aussi vaste et général que l'évolution des plantes, et étaient agréablement peu nombreuses jusqu'à présent). Un critique spécialiste de l'anatomie physiologique des plantes pourrait le dire de toute façon…). Au lieu de cela, concluons, comme le Épilogue fait à juste titre que, dans ses neuf chapitres numérotés La vie végétale a montré séquentiellement comment les caractéristiques distinctives de la vie végétale ont évolué à mesure que divers défis environnementaux étaient surmontés et que des opportunités étaient exploitées. Et quelle histoire ! Je ne me lasse pas de le lire (il y avait beaucoup d'idées dans le livre d'Essig ** conte dont je ne me souviens pas d'Armstrong), et je suis souvent surpris par de nouvelles interprétations ou des points d'instruction que je peux partager avec mes propres étudiants. Et une telle histoire – et un tel livre – mérite d'être partagé !

* Si vous êtes intéressé par mon évaluation de celui-ci, voir https://botany.one/2015/06/how-the-earth-turned-green/

** Pour plus de réflexions botaniques et d'idées du professeur agrégé émérite de biologie à l'Université de Floride du Sud, Frederick Essig, visitez son blog à http://botanyprofessor.blogspot.co.uk/

Références

Armstrong JE (2014) Comment la Terre est devenue verte : une brève histoire des plantes de 3.8 milliards d'années. Les Presses de l'Université de Chicago.

Barthlott W, Porembski S, Fischer E et Gemmel B (1998) Première plante piégeant les protozoaires découverte. Nature 392: 446-446.

Bauwe H, Hagemann M, Kern R et Timm S (2012) La photorespiration a une double origine et de multiples liens avec le métabolisme central. Opinion actuelle en biologie végétale 15: 269-275.

Friedman WE (2009) La signification du « mystère abominable » de Darwin. American Journal of Botany 96: 5-21.

Hess S, Frahm JP, Heisen I (2005) Preuve de zoophagie chez une deuxième espèce d'hépatique, Pleurozia purpurea. Le bryologue 108 (2): 212-218.

Król E, Płachno BJ, Adamec L, Stolarz M, Dziubińska H et Trębacz K (2012) De nombreuses raisons de qualifier les carnivores de « plantes les plus merveilleuses du monde ». Annals of Botany 109: 47-64.

Niklas K (1997) La biologie évolutive des plantes. Les Presses de l'Université de Chicago.

Pereira CG, Almenara DP, Winter CE, Fritsch PW, Lambers H et Oliveira RS (2012) Feuilles souterraines de Philcoxie piéger et digérer les nématodes. PNAS 109: 1154-1158.

Peterhansel C et Maurino VG (2011) Photorespiration repensée. Physiologie végétale 155: 49-55.

Raven JA et Edwards D (2001) Racines : origines évolutives et signification biochimique. Journal de botanique expérimentale 52: 381-401.

Zimmer C (2009) Sur l'origine de la reproduction sexuée. Science 324: 1254-1256.