Les plantes non florifères ont des cycles de vie reproductifs plutôt complexes par rapport au schéma plus familier de fertilisation et de formation de graines observé chez les angiospermes. Les sporophytes des mousses, des hépatiques et des anthocérotes sont souvent décrits comme des parasites des gamétophytes auxquels ils sont attachés et dont ils se nourrissent. Mais le gamétophyte et le sporophyte sont deux stades d'une même histoire de vie qui subit une croissance coordonnée, alors que le parasitisme est une interaction antagoniste entre des individus d'espèces différentes. Quelle que soit l'étiquette utilisée, les relations entre la descendance diploïde (sporophytes) et les progéniteurs haploïdes (gamétophytes) ne devraient être ni parfaitement harmonieuses ni purement antagonistes chaque fois que les sporophytes possèdent des allèles paternels absents chez les gamétophytes maternels. L'aptitude sporophytique sera souvent maximisée par le transfert de plus de ressources que ne maximise l'aptitude gamétophytique maternelle.
Il existe deux façons de conceptualiser les individus génétiques (genets) lorsqu'un sporophyte se développe attaché à un gamétophyte. Le plus familier est de reconnaître les deux générations comme des individus distincts. Le moins familier est de reconnaître la genette haploïde maternelle comme s'étendant à travers la frontière gamétophyte-sporophyte dans le sporophyte. Dans le récit orthodoxe, la frontière entre les genettes sépare les tissus diploïdes des tissus haploïdes. Dans le récit hétérodoxe, deux genettes haploïdes (maman et papa) sont physiquement fusionnées dans le sporophyte mais conservent néanmoins des intérêts génétiques distincts. Tous les gènes de la mère sont présents dans les deux générations et bénéficient des mêmes résultats, qu'un gène particulier soit exprimé dans le gamétophyte ou le sporophyte. En revanche, les gènes paternels sont absents de la mère et, pour cette raison, sont soumis à des forces sélectives différentes de celles subies par les gènes maternels. L'ancêtre commun le plus récent des mousses est beaucoup plus ancien que l'ancêtre commun le plus récent des angiospermes. Selon ce critère, les mousses englobent une diversité phylogénétique beaucoup plus grande que les plantes à fleurs, y compris une variation substantielle des relations entre les gamétophytes et les sporophytes.
Un article récent dans Annals of Botany prédit que les sporophytes de mousse ont évolué pour prendre plus de nutriments des gamétophytes maternels que les gamétophytes maternels n'ont évolué pour fournir, ce qui entraîne un conflit évolutif en cours. Si la transpiration joue un rôle majeur dans la nutrition des sporophytes, alors les sporophytes devraient posséder des adaptations pour augmenter la transpiration et des adaptations des gamétophytes maternels pour réduire la transpiration.
Les mousses dioïques produisent des gamétophytes unisexués, mâles ou femelles, tandis que les mousses monoïques produisent des gamétophytes bisexués. Lorsqu'un gamétophyte bisexué se féconde, le père d'un sporophyte est aussi sa mère. Le sporophyte et son parent haploïde unique sont génétiquement identiques à tous les loci, sauf que chaque locus est présent en double dose dans le sporophyte. Par conséquent, les intérêts génétiques des gènes maternels et paternels convergeront à mesure que la fréquence de l'autofécondation gamétophytique augmentera et le degré de conflit diminuera en conséquence. Toutes choses étant égales par ailleurs, les sporophytes des mousses monoïques devraient avoir des soies plus courtes, des capsules plus petites, des stomates moins nombreux et plus petits et être moins prodigues dans leur utilisation de l'eau que les sporophytes des mousses dioïques.
Gui filial: la morphologie fonctionnelle des sporophytes de mousse. Ann Bot (2013) 111 (3): 337-345. doi : 10.1093/aob/mcs295
Abstract
Un sporophyte de mousse hérite d'un ensemble haploïde de gènes du gamétophyte maternel auquel il est attaché et d'un autre ensemble haploïde de gènes d'un gamétophyte paternel. Un conflit évolutif est attendu entre les gènes d'origine maternelle et paternelle qui s'exprimeront sous forme d'adaptations de sporophytes pour extraire des ressources supplémentaires des gamétophytes maternels et d'adaptations de gamétophytes maternels pour limiter les demandes sporophytiques. Les soies et les stomates des mousses péristomées sont interprétées comme des dispositifs sporophytiques pour augmenter le transfert de nutriments. La soie relie le pied, où les nutriments sont absorbés, à la capsule en développement, où les nutriments sont nécessaires à la sporogenèse. Son allongement soulève les stomates de l'apophyse au-dessus de la couche limite, dans la zone d'air turbulent, augmentant ainsi l'attraction transpirationnelle qui attire les nutriments à travers le pied haustorial. Le calyptra est interprété comme un dispositif gamétophytique pour réduire les demandes sporophytiques. La calyptra s'adapte étroitement sur le méristème intercalaire de l'apex sporophytique et empêche l'expansion latérale du méristème. Tant qu'elle est intacte, la calyptre retarde le début de la transpiration. Le transfert de nutriments à travers le pied, le nombre de stomates et l'ouverture stomatique devraient être des arènes particulières de conflit entre les sporophytes et les gamétophytes maternels, et entre les génomes maternels et paternels des sporophytes.
