Les nectaires sont les organes les plus intéressants des fleurs - du moins pour moi. Par rapport aux autres organes floraux (c'est-à-dire les organes du périanthe, les étamines et les carpelles), la position des nectaires n'est pas nécessairement fixée dans la morphologie florale. Cela les rend particulièrement intéressants pour les études évolutives. De plus, et surtout, les nectaires produisent du nectar. Dans de nombreuses fleurs d'angiospermes, le nectar est la principale récompense offerte à un pollinisateur potentiel. Pour s'assurer que, idéalement, seuls les pollinisateurs légitimes peuvent accéder à la récompense (et ainsi transférer avec succès le pollen), les fleurs sont souvent "construites" autour du nectaire ou du nectar. C'est là que l'architecture florale prend toute son importance.

Architecture florale

Comparaison entre les fleurs de bourrache et de vipérine
Figure 1 : Comparaison entre les fleurs de bourrache (Borago officinalis ; à gauche) et de vipérine commune (Echium vulgare ; à droite) avec leurs formules florales respectives affichées ci-dessous pour visualiser la différence entre l'organisation florale et l'architecture florale au sens d'Endress (1996).

L'architecture florale est un terme peu utilisé. Une des raisons à cela pourrait être qu'il existe plusieurs termes décrivant divers phénomènes liés à l'architecture florale. Certains de ces termes se concentrent uniquement sur un aspect spécifique. D'autres sont assez généraux et inclusifs, mais imprécis. Je préfère la définition de l'architecture florale donnée par Endress (1996). Il différencie l'organisation florale de l'architecture florale. Selon cette définition, l'organisation florale décrit le nombre et la position des organes dans une fleur. L'architecture florale décrit et prend en compte les tailles relatives des organes floraux, leur degré de fusion et de synorganisation (« connexions spatiales et fonctionnelles entre organes de même nature ou de nature différente aboutissant à une structure fonctionnelle homogène », (Renaix De Craene 2010, p. 412).
Un exemple illustratif : la bourrache (Borago) et le bugloss de vipère (Echium vulgare) peut sembler complètement différent à première vue (Figure 1). Mais si vous décomposez leur apparence en nombre d'organes, vous remarquerez que leur organisation florale est identique : 5 sépales, 5 pétales, 5 étamines, 2 carpelles, 1 disque nectaire à la base de l'ovaire. Ce qui les rend différents, c'est en fait leur architecture florale.

Geraniales - aperçu des nectaires et de l'architecture florale

Nectaires de trois espèces de Geraniales
Figure 2 : Nectaires de trois espèces de Géraniales. De gauche à droite : Pelargonium australe (Geraniaceae) ; une partie de la paroi du réceptacle a été retirée pour montrer l’intérieur de la cavité réceptaculaire et la glande. Melianthus comosus (Melianthaceae) ; nectaire en forme de coupe. Greyia flanaganii (Francoaceae) ; jeune fleur avec dix appendices nectarifères. Les organes du périanthe ont été retirés.

Géraniales sont un groupe particulièrement intéressant, où nous avons étudié les nectaires (Jeiter, Weigend, et al. 2017/XNUMX/XNUMX) et plus tard la relation entre les nectaires et l'architecture florale (Jeiter, Hilger, et al. 2017/XNUMX/XNUMX). Geraniales sont une commande de taille moyenne avec un distribution sous-cosmopolite. La plupart des espèces sont placées dans la famille des Géraniacées avec environ 830 espèces. Le reste c. 45 espèces sont incluses dans quatre familles différentes (Palais et al. 2012/XNUMX/XNUMX). Dans notre premier article (Jeiter, Weigend, et al. 2017/XNUMX/XNUMX), nous avons étudié la diversité des nectaires floraux (Figure 2) et la morphologie des fleurs. Nous avons constaté que malgré d'énormes différences d'apparence (c'est-à-dire l'architecture florale), il existe un degré élevé de similitude dans l'organisation florale. Outre les interrupteurs dans mérosité (nombre d'organes floraux par verticille), des changements majeurs se sont produits dans androcée et dans une certaine mesure dans le Corolle. Nous avons pu montrer que les changements de nombre et de position des glandes nectaires peuvent s'expliquer par de simples déplacements de leur position par rapport aux filaments. Dans ce premier article, nous avons étudié les espèces de tous les genres de tout l'ordre.

Micrographies SEM de différents stades de développement des fleurs d'Hypseocharitaceae et de Geraniaceae.
Figure 3 : Micrographies MEB de différents stades de développement des fleurs d’Hypseocharitacées et de Geraniaceae. Les organes du périanthe ont été retirés. Dans le sens horaire, de haut en bas et de gauche à droite : jeunes fleurs d’Hypseocharis bilobata, fleur pré-anthétique de Geranium pratense, fleur anthétique d’Erodium manescavi, jeune inflorescence d’Erodium manescavi montrant différents stades de développement.

Dans notre deuxième article (Jeiter, Hilger et al. 2017), nous nous sommes concentrés sur les familles Geraniaceae et Hypseocharitaceae (Figure 3). Dans ces deux familles, des différences d'organisation florale se produisent dans le nombre d'étamines fertiles et le nombre de verticilles dans l'androcée. La seule exception est le genre Pelargonium, montrant un degré élevé de variabilité dans l'androcée (Figure 4), ainsi que dans le périanthe. Nous avons utilisé un ontogénétique approche combinant la microscopie électronique à balayage (MEB) et la microscopie optique (LM) pour étudier le développement des glandes nectaires et leur relation avec les autres organes floraux. Nous avons constaté que les glandes nectaires des cinq genres étudiés apparaissent à la fin du développement floral et sont formées à partir du réceptacle à la base des filaments du antépale étamines. Le réceptacle n'est pas seulement impliqué dans la formation des glandes nectaires, mais aussi dans les modifications de l'architecture florale. L'exemple le plus frappant est Pelargonium, où quatre des cinq glandes nectaires, présentes dans les autres genres, sont réduites. La glande restante est placée dans une cavité réceptaculaire allongée facilement confondue avec le pétiole. Dans d'autres genres, le réceptacle forme une courte structure en forme de colonne, la soi-disant anthophore, soulevant les organes floraux internes, ou le réceptacle forme des invaginations peu profondes, qui enserrent partiellement les glandes nectaires légèrement enfoncées.

schéma floral simplifié d'une espèce de géranium
Figure 4 : Schéma floral simplifié d’une espèce de géranium (Geraniaceae). Formule florale : * K5 C5 A5+5 G(5). Le cercle blanc intérieur indique l’anthophore, partie du réceptacle qui porte les organes floraux internes (pétales, étamines, gynécée). Les glandes nectarifères (en bleu) sont formées par le réceptacle et partiellement portées par l’anthophore.

Architecture revolver

L'architecture florale est fortement influencée par la croissance réceptaculaire ; cependant, les autres organes de la fleur sont bien sûr également impliqués et parfois très synorganisés. Endress (2010) décrit la formation d'une architecture de revolver dans Géranium robertianum. L'architecture revolver est un type particulier d'architecture florale, où des compartiments séparés sont formés. Chaque compartiment contient une partie de la récompense totale en nectar de la fleur. En raison de l'architecture du revolver, un pollinisateur potentiel doit sonder chaque compartiment séparé pour récolter tout le nectar de la fleur. Cela augmente le temps de manipulation et le mouvement du pollinisateur sur la fleur (Vidéo 1), ce qui augmente la probabilité que le pollen soit transféré et finalement la grenaison.

Vidéo 1 : Abeille non identifiée sur Géranium spec. La fleur présente une architecture simple en forme de revolver. L'abeille tourne autour de l'axe central de la fleur pour sonder chaque compartiment et récolter la totalité de la récompense de la fleur.

L'architecture revolver est apparue à plusieurs reprises, indépendamment, chez les angiospermes. Bien que ce phénomène soit répandu, il est étonnamment peu étudié. L'exemple le plus connu de fleurs à architecture revolver est Ancolie (Ranunculaceae, Ranunculales) où les feuilles nectarifères forment des éperons d'une longueur parfois impressionnante. D'autres exemples sont codon (Codonacées, Boraginales ; Jeter et al. 2016) avec septa entre les bases des filaments et le tube de la corolle, et NASA (Loasacées, Cornales ; Weigend et Gottschling 2006) avec cinq écailles de nectar staminodiales. Dans Géranium robertianum, six organes en quatre verticilles sont impliqués dans la formation de compartiments séparés, chacun avec une glande nectaire à sa base (Endress 2010). Nous avons observé un type d'architecture similaire chez des espèces étroitement apparentées à Géranium robertianum (par exemple, géranium maderense, Figure 5, Géranium secte. Robertium; Jeiter, Hilger et al. 2017) avec une forme de synorganisation tout aussi élaborée. Cependant, l'architecture du revolver dans sa forme la plus simple est commune à la plupart des Géraniacées actinomorphes. De plus, nous avons observé que des groupes de trois étamines, soit par élargissement latéral des filaments, soit par doublement du verticille antépétale des étamines, jouent un rôle majeur dans l'architecture florale des deux familles étudiées.

Une limite de nos études, combinant une approche morphologique, anatomique et ontogénétique utilisant SEM et LM, était le problème de la visualisation de la disposition des organes en trois dimensions au sein des fleurs. Les deux méthodes (SEM, LM) sont malheureusement limitées dans leur résolution des structures tridimensionnelles complexes. Alors que le SEM nécessite le retrait des parties florales pour la visualisation, le LM ne peut être fait qu'avec du matériel de taille limitée et généralement des fleurs pré-anthétiques, se prêtant à la coupe en série - une technique qui prend du temps et qui nécessite beaucoup de pratique, un peu de chance et une grande frustration. tolérance. Une façon de comprendre l'architecture florale pourrait être d'employer des techniques d'imagerie 3D, qui pourraient aider à surmonter les obstacles résultant de l'utilisation de «méthodes classiques» telles que SEM et LM.

Conclusions

La définition claire de l'architecture florale aide à se concentrer clairement sur ce niveau de structure florale. L'étude de l'architecture florale, non seulement en relation avec l'interaction des pollinisateurs, mais aussi en combinaison avec la présentation des récompenses (par exemple le nectar), pourrait aider à mieux comprendre l'évolution de la structure morphologiquement hautement intégrée connue sous le nom de fleur.