A l'exception des angiospermes, les principales lignées d'euphyllophytes (c'est-à-dire les fougères signifiant l'été, progymnospermes et gymnospermes) avaient développé des feuilles stratifiées au Dévonien supérieur, il y a 385 à 360 millions d'années. Cependant, l'évolution des feuilles stratifiées reste incertaine pour les fougères à divergence précoce. Wang et al. identifier un nouveau taxon semblable à une fougère, Shougangia bella, du Dévonien supérieur qui a des feuilles stratifiées sur les ordres supérieurs de branches végétatives et fertiles. Cette plante fossile suggère que les plantes ressemblant à des fougères, ainsi que d'autres lignées d'euphyllophytes, avaient développé indépendamment des mégaphylles au Dévonien supérieur, coïncidant peut-être avec la baisse rapide des niveaux de CO atmosphérique.2. Les pinnules stratifiées des plantes ressemblant à des fougères sont homologues aux appendices ultimes planés, et leurs organes fertiles montrent une augmentation évolutive de la complexité.
