Dans la famille de la moutarde, qui comprend l'importante culture brassicacées (colza/canola) et la plante modèle Arabidopsis, les surfaces des cellules stigmatiques femelles sont sèches. On pense que ces cellules - sur lesquelles les grains de pollen atterrissent - sont plus avancées que celles des stigmates humides de nombreuses autres plantes car elles ne piègent pas les spores fongiques (ou les grains de pollen de nombreuses autres espèces) et peuvent faire la distinction entre l'auto et le croisement. pollen de leur propre espèce et ainsi éviter l'autopollinisation. L'évolution de ces stigmates a cependant impliqué le développement d'une bonne partie de la biologie cellulaire complexe - principalement pour permettre à leur propre pollen d'adhérer à la surface sèche et d'hydrater, germer et pénétrer la cuticule stigmatique.
Les interactions moléculaires qui sous-tendent cette réponse dite de compatibilité basale (BCR) sont actuellement en cours de décryptage dans Laboratoire de Daphne Goring à l'Université de Toronto. En présentant l'édition 2015 Annals of Botany Conférence spéciale au Département des sciences végétales de l'Université d'Oxford le 15 juinth, le professeur Goring a décrit ses travaux les plus récents sur les voies de signalisation régulant le BCR dans brassicacées et Arabidopsis espèces, et expliqué comment ces systèmes sont liés au système génétique d'auto-incompatibilité qui empêche le développement de l'auto-pollen sur la surface de la stigmatisation (voir la figure ci-dessous pour un résumé).
Sa conférence a porté sur les différents composants de signalisation qui régulent les réponses des cellules papillaires stigmatiques (ciliées) au pollen compatible (croisement) et au pollen de l'auto-espèce (incompatible) (revu dans Indriolo et coll., 2014). En réponse à une provocation par du pollen compatible, la voie de signalisation BCR est activée dans le cytoplasme stigmatique sous le point de contact avec le pollen, ce qui conduit à la sécrétion de vésicules dans Arabidopsis espèces, et la sécrétion par les corps multivésiculaires (MVB) dans brassicacées espèces (Elleman et Dickinson, 1990, 1996; Safavian et Goring, 2013; Indriolo et coll., 2014). Cette sécrétion polarisée sous le site de contact pollen/stigmate est médiée par des composants du complexe exocyste (Samuel et coll., 2009; Safavian et al., 2015) qui sont connus pour attacher des vésicules à des membranes « cibles » spécifiques pour la fusion et la libération de leur cargaison (examiné dans Zarsky et coll., 2013). Le professeur Goring a suggéré que cette charge facilite l'hydratation du pollen, la germination et l'entrée du tube pollinique dans le stigmate. Bien que l'identité de cette charge soit inconnue, l'ACA13 Ca est un candidat prometteur.2+-ATPase – proposé pour libérer Cas2+ pour le tube pollinique en croissance (Iwano et coll., 2014). Une fois dans la paroi cellulaire stigmatique, le tube pollinique continue de croître le long du pistil et atteint finalement l'ovule contenant l'ovule, où il éclate pour libérer les spermatozoïdes pour la fécondation.
Le professeur Goring a ensuite décrit comment la voie de signalisation BCR est également initiée en réponse au pollen auto-incompatible, conduisant à nouveau à la formation de vésicules/MVB dans le cytoplasme. Cependant, Arabidopsis espèces, elle a montré de nouvelles données suggérant que l'autophagie est alors induite, entraînant l'inhibition de l'exocytose et la destruction du matériel cytoplasmique - y compris les vésicules sécrétoires. Dans brassicacées, l'exocytose ne se produit pas non plus car les MVB sont redirigés vers la vacuole pour la dégradation (Safavian et Goring, 2013; Indriolo et coll., 2014). On sait depuis un certain temps que cette réponse cellulaire d'auto-incompatibilité est initiée par un ligand pollinique polymorphe (SP11/SCR) et un récepteur kinase S du stigmate polymorphe (SRK ; examiné dans Iwano et Takayama, 2012). Le professeur Goring a décrit des expériences récentes montrant comment l'ubiquitine ligase ARC1 E3 fonctionne en aval de SRK dans cette voie de signalisation d'auto-incompatibilité et peut agir pour inhiber une sous-unité d'exocyste, Exo70A1, pour empêcher l'exocytose (Pierre et al., 1999; Pierre et al., 2003; Samuel et coll., 2009; Indriolo et coll., 2012; Indriolo et coll., 2014). Ses données expérimentales montrent également que l'ARC1 est liée à la réponse d'autophagie, mais la manière précise dont l'autophagie est initiée dans la voie d'auto-incompatibilité n'est pas encore claire (revue dans Göring et coll., 2014). Bien sûr, en bloquant l'exocytose, la cargaison nécessaire à « l'acceptation » du pollen reste non délivrée, et le pollen auto-incompatible est ainsi rejeté, incapable de s'hydrater et/ou de germer.
Les systèmes de pollinisation de ce type apparaissent comme des paradigmes importants pour la signalisation cellule-cellule chez les plantes. De plus, comprendre comment le pollen est accepté et rejeté sur des surfaces stigmatiques sèches sera également essentiel pour le développement de nouvelles stratégies de sélection végétale pour les cultures de brassicacées, et pourrait même aider à identifier les mécanismes par lesquels les plantes reconnaissent et rejettent les agents pathogènes fongiques.
Références
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