On peut dire que l'une des relations «structure-fonction» les plus connues en biologie végétale est le rôle joué par les microfibrilles de cellulose dans les parois des cellules de garde dans l'ouverture des stomates. Stomates^* sont les orifices contrôlables trouvés principalement dans l'épiderme des organes aériens de plantes supérieures. Lorsqu'ils sont ouverts, ils permettent un échange facile de gaz (par exemple CO₂, L'₂) entre l'intérieur de la plante et l'environnement facilitant ainsi la photosynthèse et la respiration aérobie. Cependant, lorsqu'il est ouvert, H₂O - sous forme gazeuse de vapeur d'eau - peut également quitter l'usine dans le processus connu sous le nom de transpiration.

Lorsque l'eau dans le sol est en quantité suffisante, la perte d'eau par transpiration est un petit prix à payer pour l'absorption immédiate du CO essentiel à la photosynthèse₂ via les stomates ouverts^**. Alors que l'ouverture stomatique est finalement due à l'absorption d'eau dans les vacuoles de la paire de cellules de garde (les composants cellulaires qui bordent la stomie) et qui deviennent donc turgide, c'est la disposition des microfibrilles de cellulose au sein de leurs parois cellulaires qui assure la bonne formation de l'ouverture. Les microfibrilles de cellulose résistent à l'étirement et à la compression dans la direction parallèle à leur orientation. Etant donné que ces microfibrilles sont disposées en "arceaux" autour de la circonférence des cellules de garde, cette contrainte ne permet qu'une augmentation de longueur lorsque les cellules sont turgescentes. Cependant, comme les cellules de garde sont attachées les unes aux autres à leurs extrémités, l'augmentation de la longueur fait que les cellules boucler, et se séparent. Cette « courbure » des cellules de garde génère le pore stomatique et est une conséquence naturelle de leur augmentation en longueur plutôt qu'en largeur à mesure que la turgescence augmente.

Comme beaucoup, je suppose que j'ai supposé que ces microfibrilles de cellulose étaient fixées une fois pour toutes et y restaient pendant toute la durée de vie de la cellule de garde, et j'étais parfaitement heureux de les laisser là. Heureusement, et contrairement à la plupart des autres, les stomatologues Yue Riu et Charles Anderson de l'Université d'État de Pennsylvanie (États-Unis) n'ont pas laissé les choses là. Examen des rôles de cellulose et xyloglucanes (XG) dans les parois des cellules de garde d'Arabidopsis, ils révèlent un système dynamique dans lequel ces deux principaux composants de la paroi cellulaire interagissent lors de l'ouverture/fermeture des stomates (Physiologie végétale). Surtout, ils démontrent que les microfibrilles de cellulose subissent une réorganisation dynamique lors des mouvements stomatiques.^***

De plus, l'utilisation de plantes déficientes en cellulose - la cesa3^je5 mutant (ex. Andrew Carroll et al., Physiologie végétale 160: 726-737, 2012) – ils ont démontré qu'une ouverture stomatique plus importante que chez les plantes sauvages pouvait être obtenue (!), apparemment parce que les modifications de la longueur des cellules de garde se produisent plus rapidement chez ces individus. Ainsi, plutôt que de faciliter l'ouverture stomatique maximale, la cellulose semble en réalité la limiter. Qui l'eût cru ?

L'interaction entre XG et la cellulose également révélée ici n'est apparemment qu'un autre exemple d'une interaction plus répandue entre ces deux composants de la paroi cellulaire qui a un impact sur les aspects de la croissance des cellules végétales et de la morphogenèse en général (Chaowen Xiao et al., Physiologie végétale 170: 234-249, 2016). Ce qui ne fait que nous rappeler qu’aussi statiques que puissent paraître les parois cellulaires, il se passe énormément de choses à l’intérieur !

* Question d'examen de dernière année de botanique philosophique : « Les stomates, les orifices les plus importants de la planète : discutez »…

** Lorsque l'eau n'est pas si abondante et ne peut pas remplacer celle perdue par la transpiration, la conservation de ce fluide vital essentiel qui est déjà présent dans la plante est obtenue par la fermeture des stomates ; la prévention de nouvelles pertes d'eau a donc la priorité sur l'absorption de CO favorisant la photosynthèse.₂.

*** Combien de cycles d'ouverture/fermeture un stomate peut-il subir avant d'être « usé » ? Si sa « durée de vie » est limitée et qu'il « expire » avant la mort de l'organe dans lequel il est intégré, reste-t-il ouvert ou fermé, ou quelque part entre les deux ? Cela présente-t-il alors un risque de perte d'eau incontrôlable pour la plante ?