Les études des interactions chimiques entre les plantes et les insectes ont été particulièrement utiles pour montrer l'étendue des traits qui peuvent être impliqués dans l'évolution des interactions. On pense que bon nombre des milliers de produits chimiques produits par les plantes ont évolué comme défenses contre les insectes, les microbes ou une combinaison de ces ennemis. Ces composés peuvent agir comme défenses, répulsifs ou attractifs lorsque les plantes développent des suites de produits chimiques qui attirent les taxons mutualistes tels que les pollinisateurs tout en repoussant les autres. Que ce soit en tant que défenses ou attractifs, les composés chimiques affectant les interactions avec d'autres espèces se présentent généralement sous forme de cocktails chimiques dérivés de multiples voies chimiques plutôt que sous forme de produits chimiques isolés. La prolifération de ces composés a contribué à la spécialisation et à la diversification des deux côtés de ces interactions.
Les interactions entre les plantes et les parasites floraux pollinisateurs posent un problème particulièrement intrigant pour l'évolution des traits chimiques chez les plantes. Ces insectes pondent leurs œufs dans les mêmes fleurs qu'ils pollinisent, ce qui signifie que leur relation avec les plantes a des composantes à la fois antagonistes et mutualistes. Des interactions étroites avec les parasites floraux pollinisateurs ont été suggérées pour favoriser l'évolution d'un système de communication plante-insecte hautement spécifique, sous la forme de composés uniques qui représentent des «canaux privés» pour l'attraction exclusive de pollinisateurs spécifiques. Si tel est le cas, les espèces végétales pollinisées par un seul ou quelques pollinisateurs obligatoires devraient inclure des composés ou des mélanges de signal uniques qui divergent fortement de ceux produits par les plantes dans des systèmes de pollinisation plus généralisés et, potentiellement, également d'espèces végétales étroitement apparentées impliquées dans des interactions spécifiques avec autres espèces de parasites floraux pollinisateurs. Jusqu'à présent, cependant, il existe peu de preuves de l'utilisation de canaux privés dans les plantes attirant ces types de pollinisateurs. Par exemple, dans le genre végétal Yucca, qui est impliquée dans une interaction obligatoire avec les teignes du yucca, les trois espèces allopatriques analysées jusqu'à présent présentent des profils olfactifs floraux très similaires. Les papillons pollinisateurs du yucca sont attirés par le parfum floral du yucca, mais le rôle spécifique des nouveaux volatils floraux dans l'attraction des pollinisateurs attend un examen plus approfondi.
Alternativement, de plus en plus de preuves suggèrent que la spécificité fleur-pollinisateur pourrait être obtenue au moyen de mélanges spécifiques de volatils floraux autrement génériques. Parmi les espèces étudiées dans Glochidion, Breynia et Ficus (pour lesquels des essais biologiques ont démontré une attraction olfactive des pollinisateurs), la plupart montrent un fort conservatisme biosynthétique parmi les espèces apparentées et émettent des cocktails de parfums floraux composés de composés floraux communs. Dans ces cas, le parfum floral, combiné à des barrières physiques (par exemple, les ostioles limitant la taille des figues), un affichage visuel limité et une dynamique temporelle finement réglée de l'émission de parfum peuvent constituer des «filtres floraux» multimodaux dont le résultat net est la spécificité des pollinisateurs. Dans d'autres cas, des différences dans les contributions relatives des différents composés entre des parents proches, ou une variation chirale cachée potentielle dans certains composés, sont suffisantes pour permettre aux pollinisateurs de discriminer ces espèces dans des essais expérimentaux.
Un nouveau papier Annals of Botany décrit la variation frappante du parfum floral au sein et entre les lignées végétales, et détermine si ces différences sont génétiques ou environnementales, puis étudie dans quelle mesure le parfum floral est variable dans le temps au niveau de la fleur unique et également au niveau de la plante entière à mesure que la plante vieillit, et teste si les visites du parasite floral pollinisateur Greya polilla modifie la production de parfum floral.
Divergence extrême du parfum floral parmi les espèces d'étoiles des bois (Lithophragma spp.) pollinisées par des parasites floraux. (2013) Annals of Botany Tome 111(4) : 539-550. doi : 10.1093/aob/mct007
Abstract
Un défi actuel en biologie coévolutive est de comprendre comment les suites de traits varient lorsque les lignées coévolutives divergent. Le parfum floral est souvent un trait complexe et variable qui attire une suite de pollinisateurs généralisés, mais peut être très spécifique chez les plantes spécialisées dans l'attraction de parasites floraux pollinisateurs coévolués. Dans cette étude, la variation du parfum floral a été étudiée chez quatre espèces d'étoiles des bois (Litophragme spp.) qui partagent le même pollinisateur majeur (le papillon Greya polilla, un parasite floral). Trois hypothèses spécifiques ont été testées : (1) le fait de partager le même pollinisateur majeur spécifique favorise la conservation de l'odeur florale chez les parents proches ; (2) la sélection favorise les « filières privées » de composés rares particulièrement destinés au pollinisateur spécialisé ; ou (3) la sélection de co-pollinisateurs rares et moins spécialisés atténue la conservation du parfum floral et l'apparition de canaux privés. L'échantillonnage dynamique de l'espace de tête et la microextraction en phase solide ont été appliqués à des plantes cultivées en serre dans un jardin commun ainsi qu'à des échantillons de terrain provenant de populations naturelles dans une série d'expériences visant à démêler les bases génétiques et environnementales de la variation des parfums floraux. Une divergence frappante des parfums floraux a été découverte parmi les espèces. Un seul des 69 composés était partagé entre les quatre espèces. La variation de l'odeur était en grande partie d'origine génétique, car elle était constante dans les traitements au champ et en serre, et n'était pas affectée par les visites du parasite floral pollinisateur. La forte divergence des senteurs florales entre Litophragme espèces contraste avec le modèle de composition de parfum floral conservé trouvé dans d'autres genres de plantes impliqués dans des mutualismes avec des parasites floraux pollinisateurs. Contrairement à certains de ces autres mutualismes de pollinisation obligatoire, Litophragme les plantes de certaines populations sont parfois visitées par des pollinisateurs généralistes d'autres taxons d'insectes. Cette complexité supplémentaire peut contribuer à la diversification des parfums floraux trouvés parmi les Litophragme espèce pollinisée par Greya mites.
