L'adaptation à la vie terrestre a dû nécessiter de nombreux changements ; parmi les plus importantes, permettant une croissance verticale dans une atmosphère ventée et peu gonflante, et conférant une résistance à la dessiccation et aux nouveaux herbivores et pathogènes rencontrés sur terre, auraient impliqué des parois cellulaires. Les composants primordiaux de la paroi ont été affectés à de nouveaux rôles lorsque les algues charophytes se sont adaptées à la vie terrestre.
Un article récent dans Annals of Botany compare les pectines de quatre ordres de charophytes (Chlorokybales, Klebsormidiales, Charales et Coleochaetales) et d'un ordre de plantes terrestres (Anthocerotales). Les parois primaires terrestres et végétales sont principalement constituées de polysaccharides – classés en cellulose, pectines et hémicelluloses – dont la chimie a été étudiée en détail. On suppose souvent que les polysaccharides primaires de la paroi cellulaire sont constitués d'un ensemble commun de résidus de monosaccharides majeurs. Cependant, des différences distinctes définies taxonomiquement dans la chimie des parois émergent. Cet article étend ces connaissances en se concentrant sur les polysaccharides « pectiques » charophytes.
O'Rourke, C., Gregson, T., Murray, L., Sadler, IH et Fry, SC (2015) Composition en sucre des polysaccharides pectiques des charophytes, les algues les plus proches des plantes terrestres : présence de 3- Résidus O-méthyl-d-galactose. Annals of Botany, 116 (2): 225-236. doi : 10.1093/aob/mcv089
Au cours de l'évolution, les plantes ont acquis et/ou perdu divers résidus de sucre en tant que constituants de la paroi cellulaire. Les caractéristiques primordiales de la paroi cellulaire qui existaient et, dans certains cas, ont changé brusquement, au cours de l'étape capitale par laquelle les plantes terrestres sont nées d'ancêtres d'algues charophytes, sont particulièrement intéressantes.
Des polysaccharides ont été extraits de quatre ordres de charophytes [Chlorokybales (Chlorokybus atmophyticus), Klebsormidiales (Klebsormidium fluitans, K. subtil), Charales (Chara vulgaire, Nitella flexible), Coléochètes (Coléochète scutata)] et une plante terrestre à divergence précoce (Anthocéros agrestis). Les «pectines» et les «hémicelluloses», définies de manière opérationnelle comme extractibles dans l'oxalate (100 ° C) et le NaOH 6 M (37 ° C), respectivement, ont été hydrolysées à l'acide ou à la driselase et les monosaccharides ont été analysés par chromatographie. Un monosaccharide inhabituel, « U », a été caractérisé par spectroscopie de résonance magnétique nucléaire 1H/13C et également par voie enzymatique.
'U' a été identifié comme 3-O-méthyl-D-galactose (3-MeGal). Toutes les pectines, sauf dans Klébsormidium, contenait du galacturonate libérable à l'acide et à la Driselase, suggérant un homogalacturonan. Toutes les pectines, sans exception, libèrent du rhamnose et du galactose lors de l'hydrolyse acide ; cependant, ce n'est que dans les charophytes «supérieurs» (Charales, Coleochaetales) et Anthoceros que ces sucres ont également été efficacement libérés par la Driselase, ce qui suggère le rhamnogalacturonan-I. Les pectines de charophytes «supérieurs», en particulier Chara, contenaient peu d'arabinose, possédant à la place du 3-MeGal. Les hémicelluloses d'anthoceros étaient riches en glucose, xylose, galactose et arabinose (suggérant du xyloglucane et de l'arabinoxylane), dont aucun n'était systématiquement présent dans les hémicelluloses charophytes.
L'homogalacturonane est une caractéristique ancienne des streptophytes, bien que secondairement perdue dans Klébsormidium. Lors de la conquête de la terre, les premiers embryophytes possédaient déjà du rhamnogalacturonan-I. En revanche, les hémicelluloses charophytes et terrestres diffèrent considérablement, ce qui indique des changements majeurs au cours de la terrestreisation. La présence de 3-MeGal dans les charophytes et les lycophytes mais pas dans les bryophytes « intermédiaires » confirme que la chimie de la paroi cellulaire a radicalement changé entre les principaux grades phylogénétiques.
