Récemment, Velappan et al. examiné l'arrêt du cycle cellulaire chez les plantes, en se concentrant sur trois types ; quiescence du méristème, dormance et différenciation terminale. Qu'est-ce qui provoque la quiétude ?
G1 - C'est juste une phase
La mitose est un processus fondamental qui régit la duplication des chromosomes, suivie de la division d'une seule cellule pour former deux cellules filles génétiquement identiques. Le cycle cellulaire mitotique est essentiel dans tous les organismes multicellulaires pour le développement, la croissance et le remplacement cellulaire.
Le cycle cellulaire végétal, comme toutes les cellules eucaryotes, contient une séquence de phases régulées, comprenant la synthèse d'ADN (S), la mitose (M) et deux phases d'écart, à savoir G1 et G2.
La phase S et les phases d'écart sont des étapes dans lesquelles la cellule ne se divise pas, appelées collectivement interphase. Cette période est la phase la plus longue du cycle cellulaire et permet à la cellule de se développer et de se préparer à la division en mitose.
La fonction principale de l'étape G1 est de préparer les noyaux pour la synthèse d'ADN en phase S. Dans G1, la cellule accomplit la majorité de sa croissance, ainsi que la synthèse de l'ARNm et des protéines nécessaires aux étapes suivantes.
La phase G1 agit également comme un point de contrôle crucial, permettant aux cellules de décider si elles peuvent vraiment s'engager dans la division mitotique. Les cellules peuvent être arrêtées en G1, sortant essentiellement du cycle cellulaire. Chez les plantes, ces cellules sont décrites comme quiescentes. Le contrôle entre la quiescence et la prolifération des cellules leur permet de répondre à des facteurs tels que la disponibilité nutritionnelle et le stress abiotique/biotique.
Velappan et alNous allons examiner trois types d'arrêt du cycle cellulaire chez les plantes, qui présentent des différences physiologiques marquées. Cependant, on les désigne généralement par le terme « cellules en arrêt G1 ». Bien que largement caractérisés par cet arrêt en G1, la quiescence méristématique, la dormance et la différenciation terminale sont toutes régulées de manière distincte.
Quiescence méristématique - Reconstituer l'indifférencié
La quiescence méristématique est la répression de la division dans les cellules indifférenciées du méristème d'une plante.
Le méristème d'une plante est sa propre ressource personnelle de cellules souches pluripotentes. Ces cellules sont indifférenciées et peuvent se diviser pour devenir plusieurs types cellulaires différents. Le tissu du méristème apical est constitué de cellules en division active, situées à l'extrémité des racines et des tiges. Le méristème apical de la racine et de la pousse (RAM, SAM) a un centre d'organisation (OC) et un centre de repos (QC), respectivement. Ces centres sont des réservoirs de cellules quiescentes, indispensables au maintien et à la reconstitution des cellules souches pluripotentes.
Les plantes régulent la quiescence méristématique de plusieurs manières. L'une d'elles repose sur des réactions d'oxydoréduction dépendantes de l'oxygène. Les espèces réactives de l'oxygène (ROS) et la signalisation redox peuvent déterminer le degré de quiescence et de prolifération dans le méristème apical racinaire (RAM) et le méristème apical caulinaire (SAM). Par exemple, l'oxydation des antioxydants ascorbate et glutathion est fortement liée à l'arrêt du cycle cellulaire en phase G1 dans les cellules quiescentes du RAM.
Il existe également des preuves que la quiescence du méristème est liée à l'acide abscissique, une molécule de signalisation liée au stress et un inhibiteur de la mitose.
Dormance - Dormir par mauvais temps
En physiologie végétale, la dormance a évolué comme une stratégie de survie. La dormance peut être activée dans différents organes de la plante, tels que les graines et les bourgeons, et est régulée par des facteurs génétiques et environnementaux.
En réponse à des conditions défavorables, telles que des températures de congélation, les cellules peuvent être arrêtées dans la phase G1 pour inhiber la croissance et le développement cellulaires. En stoppant la division cellulaire, la plante peut conserver de l'énergie lorsque les conditions ne sont pas propices à la croissance.
La dormance de régulation dans les cellules végétales concerne le niveau d'accessibilité de la chromatine, qui est régulé par les modifications des histones des gènes de dormance.
Le groupe Polycomb (PcG) et le groupe Trithorax (TrxG) sont deux complexes qui déterminent l'état de la chromatine pendant la quiescence et la prolifération des cellules. Le complexe PcG inhibe l'activité des gènes en induisant un état d'hétérochromatine associé à la quiescence nucléaire. Le complexe TrxG induit un état plus euchromatique dans la cellule, ce qui est idéal pour une transcription active. Ces deux complexes régulent la dormance des cellules végétales par leur modification des gènes de dormance.
Différenciation terminale - Dire au revoir au cycle cellulaire
La différenciation terminale, également connue sous le nom de sortie du cycle cellulaire, est un processus dans lequel les cellules souches pluripotentes se différencient en types cellulaires particuliers. Ces différents types de cellules ont des fonctions spécifiques au sein de l'organisme.
L'arrêt de la prolifération est lié à des cellules aux destins cellulaires distincts, formés par division asymétrique dans des cellules indifférenciées. L'arrêt G1 est important dans le processus de différenciation terminale, puisque G1 est la phase dans laquelle l'engagement à la différenciation est induit.
La régulation de la différenciation terminale partage des similitudes avec le contrôle de la quiescence méristématique. Par exemple, la recherche a déterminé que les niveaux de ROS jouent également un rôle dans le destin cellulaire et l'engagement à la différenciation. Dans la plupart des cellules racinaires, la prolifération et l'élongation sont respectivement contrôlées par O2·- et H2O2. Cela semble être essentiel à l'engagement d'une cellule à se différencier. Malgré les similitudes, la différenciation terminale a des activateurs différents de la quiescence méristématique et une dépendance plus élevée à la signalisation des cytokinines.
Les trois types de quiescence cellulaire sont obtenus par différentes voies moléculaires, mais tous aboutissent à un arrêt en phase G1. D'autres cellules sont également bloquées en phase G1, comme celles en sénescence ou en quiescence induite par le stress.
Au fur et à mesure que les recherches se poursuivent et que des preuves apparaissent, nous pouvons espérer avoir une meilleure idée de comment et pourquoi ces cellules sont enfermées dans une prison G1. Cela approfondira sans aucun doute notre compréhension du développement des plantes et de la biologie du stress, tout en contribuant également à d'autres aspects de l'agriculture et de l'écologie, tels que l'obscurité et la limitation des nutriments.
