
Pour se développer, les fleurs ont besoin de sucres apportés par le phloème. La livraison joue un rôle crucial car si elle échoue, le développement peut s'arrêter. L'échec est particulièrement répandu pendant les limitations d'eau et diminue le nombre ou la taille des fruits, ce qui, dans les cultures céréalières telles que le maïs, diminue la productivité. L'échec chez le maïs concerne principalement les fleurons femelles car la pollinisation croisée indique que le pollen est souvent viable lorsque le fleuron femelle ne l'est pas.
Les fleurons femelles du maïs sont des outils expérimentaux pratiques car ils sont anatomiquement simples. Le pédicelle à la base de chaque fleuron a une extrémité de phloème bien définie en forme de coupe ressemblant à un tee de golf tenant un nucelle rond. Au moment de la pollinisation mais avant la fécondation, les fleurons n'ont pas d'embryon et les tissus sont entièrement maternels, ce qui simplifie la génétique. En raison de cette simplicité, les fleurons de maïs ont été utilisés dans un nouvel article récemment publié dans Annals of Botany. Les résultats montrent que, malgré l'absence d'embryon, un apoplaste fait partie de la voie délivrant le contenu du phloème au fleuron femelle du maïs. Le long de l'axe du phloème, le contenu du phloème est retenu mais aux extrémités, il est libéré vers l'apoplaste de manière non sélective. La libération est contrôlée par les membranes plasmiques du parenchyme autour des extrémités du phloème dans le pédicelle. La non-sélectivité de la libération peut être la raison pour laquelle la pression est faible dans les cellules de tamis aux extrémités, entraînant le flux en vrac vers le puits. Le système implique l'hydrolyse du saccharose dans l'apoplaste, provoquant l'accumulation de glucose à cet endroit. Le nucelle absorbe sélectivement les composés libérés et les fournit au sac embryonnaire et plus tard à un embryon.
Les différences de sélectivité membranaire entraînent le transport du phloème vers l'apoplaste à partir duquel se développent les fleurons du maïs. Annals of Botany 111 (4): 551-562
Abstract
Le développement floral dépend des produits de la photosynthèse transportés par le phloème. Des travaux antérieurs suggéraient que le chemin vers la fleur impliquait soit l'apoplaste, soit le symplaste. L'objectif du présent travail était de déterminer ce chemin et son mécanisme d'action. Maïs (Zea maysLes plantes ont été cultivées jusqu'à la pollinisation. Par souci de simplicité, les fleurons ont été récoltés avant la fécondation afin de garantir que tous les tissus soient d'origine maternelle. Le saccharose du phloème étant hydrolysé en glucose lors de son transport vers le fleuron, les tissus ont été imagés et analysés pour le glucose par un dosage enzymatique. De même, du diacétate de carboxyfluorescéine a été introduit dans les tiges, qui ont ensuite été imagées et analysées de la même manière. Les images de coupes vivantes ont révélé que le contenu du phloème était libéré dans l'apoplaste du pédicelle, sous le nucelle des fleurons. Du glucose et de la carboxyfluorescéine ont été détectés et éliminés par lavage. La libération de la carboxyfluorescéine semble être contrôlée par les membranes plasmiques du parenchyme phloémique. Après sa libération, le nucelle a absorbé sélectivement le glucose de l'apoplaste, rejetant la carboxyfluorescéine. Malgré l'absence d'embryon, l'apoplaste situé sous le nucelle servait de réserve pour le contenu du phloème, excluant ainsi la voie strictement symplastique. La libération non sélective du glucose et de la carboxyfluorescéine suggère que le trajet vers la fleur est similaire à celui observé ultérieurement en présence d'un embryon. Cette libération non sélective indique que la turgescence aux extrémités du phloème ne suffit pas à compenser le potentiel osmotique total de son contenu et créerait un gradient de pression descendant, induisant un flux de masse vers le puits. Un tel gradient a été précédemment mesuré chez le blé par Fisher et Cash-Clark. Parallèlement, l'absorption sélective à partir de l'apoplaste par les membranes nucellaires permettrait de maintenir une turgescence optimale dans ce tissu, isolant ainsi le sac embryonnaire de la plante mère. Cet isolement devrait se poursuivre lors du développement de l'embryon.
