Pollinisation et écologie florale
Pollinisation et écologie florale

Pat Willmer. 2011. Presse de l'Université de Princeton. 65 £. p. 832.

Tout manuel qui tente d'évaluer et de résumer l'ensemble d'un domaine de recherche multidisciplinaire tel que l'écologie de la pollinisation et la biologie florale doit être quatre choses : (1) complet dans sa portée ; (2) à jour dans sa couverture de la littérature ; (3) précise dans son évaluation de l'état actuel du terrain ; et (4) faisant autorité dans les conclusions qu'il présente.

Ce volume du professeur Pat Willmer de l'Université de St Andrews coche certainement la première case. C'est un livre énorme, et couvre tout ce qui concerne l'évolution des systèmes d'attraction et de récompense des fleurs, les interactions écologiques avec les pollinisateurs, la biochimie, la physiologie, l'agriculture et la conservation ; le tout en 29 chapitres répartis en trois sections, avec 87 pages de références. La littérature s'étend jusqu'en 2010, ce qui est impressionnant pour un livre publié en 2011 (mais voir mes commentaires ci-dessous sur l'exhaustivité de la littérature). Les termes spécialisés sont surlignés en gras pour diriger le lecteur vers le glossaire au verso, un dispositif utile même s'il y a quelques inexactitudes, que je mentionnerai plus tard.

Jusqu'ici tout va bien, et l'auteur doit être félicité pour la rédaction d'un livre à auteur unique aussi complet, pour ne pas dire opportun. C'est clairement le résumé d'une carrière consacrée à l'étude des pollinisateurs et des fleurs, et la passion de l'auteur pour son sujet est évidente tout au long.

Cependant, lorsque nous arrivons aux points 3 et 4, les choses sont moins simples. Il y a quelques problèmes de précision qui sont troublants dans un livre destiné aux nouveaux venus dans le domaine ainsi qu'aux chercheurs établis. Pour ne donner que quelques exemples :

– à la p.18 on nous dit que les asclépiades ont « une étamine » (elles en ont cinq) ; à la p.169 et dans le glossaire que les pollinies asclépiades sont les grains de pollen d'une anthère (elles sont le contenu d'une demi-anthère); et à la p.170 que les pollinaires sont "collés" aux pollinisateurs (ils se clipsent en fait).

– dans le glossaire, les fougères arborescentes sont appelées « cycas », erreur qui se répète p.89.

- à la p.88, il y a une déclaration suggérant que les spores de fougères arborescentes ont été dispersées par la "fourrure animale" il y a 300 millions d'années, bien avant l'évolution des mammifères, et que cela (et la dispersion des spores de champignons et de mousses) est l'équivalent de pollinisation : ce n'est pas le cas, cela équivaut à la dispersion des graines.

Ce sont des erreurs troublantes de botanique de base qui sont pardonnables dans une première ébauche du livre (tout le monde fait des erreurs) mais pas dans la version finale publiée, après qu'elle a été lue, révisée, vérifiée et éditée. Si le livre passe à une deuxième édition, j'espère que ces erreurs (et d'autres) seront corrigées. Mais ils font allusion à un problème fondamental avec un livre (et un domaine) aussi vaste et complexe que celui-ci : il est sans doute peu probable qu'un seul auteur soit en mesure de rendre justice à l'ensemble du sujet.

Il y a des parties du livre où il n'est pas clair (du moins pour moi) ce que l'auteur dit réellement. Par exemple, à la p.96, il y a un graphique qui, il est suggéré, démontre que la pollinisation par les animaux est "techniquement rare lorsqu'elle est évaluée en termes de nombre de grands groupes taxonomiques qui l'utilisent", bien que la légende de la figure affirme que "la plupart des ordres de plantes n'ont pas de familles" qui possèdent une pollinisation par le vent. C'est déroutant : qu'est-ce qui doit être conclu par quelqu'un de nouveau dans le domaine ? La pollinisation animale est-elle courante ou rare ? De même, à la p.91 on nous dit que les « premiers angiospermes… auraient probablement eu leur pollen déplacé principalement par le vent… », mais ensuite à la p.92 qu'« un élément de pollinisation par les insectes pourrait être considéré comme presque ancestral ». Qui est correct?

Il y a d'autres aspects du livre qui sont tout simplement obsolètes; par exemple, les schémas linéaires plutôt déterministes présentés dans les figures 4.6 et 4.8 montrant que les fleurs du Crétacé étaient ouvertes et à symétrie radiale, et n'ont évolué que plus tard en fleurs bilatérales complexes au Tertiaire, ignorent les découvertes de fossiles montrant que les orchidées ont évolué au Crétacé (Ramírez et al., 2007). De même, la discussion sur le cryptage « contre-productif » dans les fleurs (p.124) néglige les découvertes récentes de plantes cryptiques pollinisées par des guêpes en Afrique du Sud (par exemple, Shuttleworth & Johnson, 2009).

Un thème émerge ici : une partie de la botanique que le livre présente est inexacte, confuse ou dépassée. Heureusement les aspects zoologiques du livre sont bien meilleurs, comme on pourrait l'espérer d'un professeur de zoologie.

Le dernier critère, à savoir que le livre doit faire « autorité dans les conclusions qu'il présente », est cependant, à mon avis, la principale faiblesse de ce volume. L'auteur est mécontent des développements récents dans le domaine, en particulier en ce qui concerne les évaluations à l'échelle communautaire des interactions plantes-pollinisateurs, en termes d'analyses de réseau et d'utilité prédictive des syndromes de pollinisation. De toute évidence, le professeur Willmer a pour mission de rééquilibrer ce qu'elle perçoit comme des échecs dans certaines des tendances actuelles dans l'étude de la pollinisation. Une critique de livre n'est pas l'endroit pour une dissection technique des arguments de l'auteur, qu'il vaut mieux laisser à la littérature évaluée par les pairs (même si je dirais que c'est aussi l'endroit pour présenter certaines des critiques que l'auteur introduit, plutôt que dans un manuel comme celui-ci). Je pourrais concentrer l'ensemble de cette critique sur ces sujets parce que : (a) ils occupent une grande partie du livre, environ un tiers des pages de texte ; et (b) ils sont mis en évidence sur la couverture comme étant l'une des principales contributions du livre; plus précisément, que l'auteur fournit une critique des travaux antérieurs qui ne fait pas de distinction entre les «visiteurs occasionnels et les vrais pollinisateurs», ce qui peut à son tour aboutir à des «conclusions trompeuses sur l'évolution des fleurs et le mutualisme animal-fleur». Malheureusement, ses cibles sont des hommes de paille, et un exemple - je pense assez révélateur - suffira.

À la p.447, il y a une critique de l'utilisation par Waser et al. (1996) de l'ensemble de données historiques de Charles Robertson, et plus précisément que les analyses qu'ils présentent « … ne distinguaient pas les visiteurs des pollinisateurs même si la base de données de Robertson incluait des informations à ce sujet ». Cependant Waser et al. indiquent clairement (p.1045 de leur article) que seuls les pollinisateurs ont été inclus dans les analyses, pas tous les visiteurs des fleurs, et que "la visite n'est pas synonyme de pollinisation... les visiteurs non pollinisateurs sont exclus (comme dans Robertson 1928)" (p .1048).

Pourquoi le professeur Willmer devrait-il déclarer le contraire ? De toute évidence, elle souhaite faire comprendre à ses lecteurs que (à son avis) il existe des problèmes fondamentaux dans les approches actuelles de l'étude de la pollinisation au niveau communautaire. Mais même si c'était le cas (et je ne crois pas que ce soit le cas), déformer les études antérieures pour convenir à un argument est au mieux une mauvaise érudition.

Indépendamment du bien-fondé de certaines de ses critiques, l'auteur ne semble pas apprécier l'importance écologique des réseaux d'interaction plante-fleur visiteur, qu'un visiteur de fleur agisse ou non comme pollinisateur. Plus fondamentalement, les vrais réseaux de pollinisation possèdent des attributs similaires aux réseaux de visiteurs de fleurs, par exemple un modèle imbriqué d'interactions, et les arguments sur le niveau de généralisation des espèces sont une question d'échelle, pas de catégorie (Ollerton et al., 2003).

À la fin de sa préface, la professeure Willmer nous en dit long sur son attitude personnelle envers la recherche lorsqu'elle déclare que certains lecteurs pourraient trouver son approche « trop traditionnelle » à une « ère où les modélisateurs écologiques [pourraient prétendre] avoir plus pour nous dire que les travailleurs de terrain à l'ancienne ». Ce que l'auteur ne parvient pas à comprendre, c'est qu'il s'agit d'une dichotomie grossièrement fausse et que la plupart des écologistes de la pollinisation qui ont adopté de nouvelles méthodologies analytiques pour comprendre les interactions plantes-pollinisateurs sont également des "travailleurs de terrain à l'ancienne" avec une expérience considérable de l'étude de l'écologie des plantes. fleurs et leurs pollinisateurs au-delà de l'écran d'ordinateur.

En résumé, c'est un livre qui, malgré toutes ses bonnes qualités d'exhaustivité et (surtout) de couverture à jour, doit être lu avec prudence : certaines parties ne sont ni aussi précises ni aussi fiables que le mérite le domaine de la pollinisation et de l'écologie florale.

Jeff Ollerton

Email jeff.ollerton@northampton.ac.uk

OUVRAGES CITÉS

Ollerton J, Johnson SD, Cranmer L, Kellie, S. 2003. L'écologie de la pollinisation d'un assemblage d'asclépiades des prairies en Afrique du Sud. Annals of Botany 92: 807-834.

Ramírez SR, Gravendeel B, Singer RB, Marshall CR, Pierce NE. 2007. Datation de l'origine des Orchidaceae à partir d'une orchidée fossile avec son pollinisateur. Nature 448: 1042-1045.

Shuttleworth A, Johnson SD. 2009. L'importance des filtres à parfum et à nectar dans un système spécialisé de pollinisation par les guêpes. Functional Ecology 23: 931-940.

Waser NM, Chittka L, Price MV, Williams N, Ollerton J. 1996. Généralisation dans les systèmes de pollinisation, et pourquoi c'est important. Écologie 77: 1043-1060.