Les stomates sont de minuscules ouvertures à la surface des feuilles qui jouent un rôle crucial dans la photosynthèse, le processus par lequel les plantes transforment le dioxyde de carbone en nourriture. Comprendre le fonctionnement des stomates est important pour exploiter les capacités des plantes à capturer le carbone afin de maximiser la production alimentaire et d'éliminer l'excès de dioxyde de carbone de l'atmosphère terrestre.

Les stomates peuvent s'ouvrir et se fermer rapidement en réponse à leur environnement pour maximiser le gain de dioxyde de carbone et minimiser la perte d'eau. Ceci est contrôlé par deux cellules de garde flanquantes, situées de chaque côté du pore stomatique (voir Figure 1).

Figure 1.Stomates ouverts (à gauche) et fermés (à droite) et directions de mesure. Micrographie de Plant Physiology, 2e édition, p. 523, édité par Taiz et Zeiger.

L'ouverture et la fermeture des stomates sont provoquées par les changements de pression de l'eau à l'intérieur des cellules de garde. Lorsque ces cellules tubulaires incurvées absorbent de l’eau, leur pression interne augmente, les faisant gonfler et s’allonger, ce qui entraîne l’ouverture du pore stomatique. A l’inverse, lorsque les cellules de garde perdent de l’eau, leur pression interne diminue, entraînant un rétrécissement des cellules et la fermeture du pore stomatique.

L'allongement, plutôt qu'une expansion uniforme dans toutes les directions, est une caractéristique des cellules de garde et est cruciale pour la fonction stomatique. Ce anisotrope l’expansion (directionnelle) est attribuée à structure et propriétés mécaniques uniques des murs des cellules de garde. Des fibrilles de cellulose rigides sont disposées circonférentiellement autour de la cellule, ce qui entraîne une rigidité élevée et une faible élasticité dans le sens circonférentiel par rapport au sens longitudinal (voir Figure 1). On pense également que la matrice d'hémicellulose et de pectine, dans laquelle les fibrilles de cellulose sont incorporées, joue un rôle dans les propriétés mécaniques globales des parois des cellules de garde (voir figure 2).

Malgré le rôle majeur des fibrilles de cellulose dans la fonction stomatique, il n'existe pas de consensus sur les propriétés physiques clés de ces fibrilles, telles que leur longueur, leur abondance et leur rigidité, ou sur leur contribution proportionnelle. Sans une compréhension claire de ces caractéristiques fondamentales, il est difficile de développer des stratégies efficaces pour améliorer les performances stomatiques.

Les chercheurs Hojae Yi et Charles T. Anderson, tous deux de la Penn State University, ont étudié comment la composition et la structure des parois des cellules de garde affectaient leur anisotropie mécanique. Cet ouvrage est publié in silico Plants.

Les chercheurs ont développé un modèle de la paroi cellulaire de garde, comprenant des fibrilles de cellulose et des polysaccharides matriciels, pour aider à expliquer comment les changements moléculaires dans la composition de la paroi et l'architecture sous-jacente modifient la biomécanique de la paroi des cellules de garde. La biomécanique a été mesurée comme la déformation (déformation) et la rigidité (module) de la paroi cellulaire dans les directions longitudinale, circonférentielle et radiale. Ils ont prédit la capacité de la paroi cellulaire à présenter un comportement anisotrope en fonction du rapport entre la rigidité circonférentielle et longitudinale.

Pour déterminer les valeurs probables des propriétés des fibrilles de cellulose, les chercheurs ont simulé une plage de valeurs pour ces propriétés, comme indiqué dans la littérature existante. En évaluant quelles valeurs de propriété pourraient reproduire le comportement anisotrope observé dans la paroi cellulaire de garde, les chercheurs ont cherché à déduire les longueurs, abondances et rigidités probables des fibrilles de cellulose impliquées dans la fonction stomatique.

Longueur des fibrilles de cellulose

Sur la base de mesures indirectes, les chercheurs ont proposé que la longueur de ces microfibrilles de cellulose se situe entre 300 et 500 nanomètres. En simulant les propriétés des parois cellulaires avec différentes longueurs de fibrilles de cellulose, les chercheurs ont découvert que des longueurs de 400 et 1500 1500 nanomètres pouvaient entraîner un comportement anisotrope de la paroi cellulaire de garde. Cependant, ils ont également déterminé que des fibrilles de cellulose plus longues au-delà de XNUMX XNUMX nanomètres réduiraient la flexibilité nécessaire pour que ce comportement anisotrope se produise.

Abondance de fibrilles de cellulose

Des travaux antérieurs ont estimé que les parois cellulaires étaient composées d'environ 30% de cellulose en poids. Des simulations d'abondance variable de fibrilles de cellulose ont montré que la paroi cellulaire de garde pouvait toujours se comporter de manière anisotrope lorsque l'abondance de cellulose était aussi faible que la moitié de cette abondance.

Rigidité des fibrilles de cellulose

Les prévisions publiées concernant les valeurs de rigidité des fibrilles de cellulose varient considérablement, allant de 50 GPa à plus de 100 GPa. Sur la base de leur analyse, les chercheurs ont prédit que le module des fibrilles de cellulose est d'au moins 100 GPa. En effet, leurs simulations ont montré que 100 GPa représente la valeur de rigidité la plus basse pouvant reproduire le comportement anisotrope de la paroi de la cellule de garde.

Rigidité de la matrice murale

En plus d’examiner les propriétés des fibrilles de cellulose, les auteurs ont également exploré le rôle de la matrice de la paroi cellulaire. Encore une fois, il n’existe pas de consensus scientifique sur la rigidité précise de la matrice de la paroi cellulaire, mais elle est estimée entre 75 kPa et 75 MPa.

Étonnamment, le modèle des chercheurs a prédit que la paroi cellulaire de garde pourrait présenter un comportement anisotrope sur une large gamme de valeurs de rigidité pour la matrice de la paroi cellulaire. Ceci suggère que les propriétés mécaniques de la matrice peuvent être modulées sans compromettre la fonctionnalité mécanique globale de la paroi cellulaire de garde, essentielle à l'ouverture et à la fermeture des stomates.

Ces résultats de recherche aident non seulement à quantifier les propriétés des cellules de garde, mais démontrent également que les plantes disposent de plusieurs voies qu’elles peuvent utiliser pour optimiser les caractéristiques mécaniques de la paroi cellulaire de garde. Yi explique :

En modifiant les parois cellulaires des cellules entourant les stomates, nous pouvons potentiellement améliorer la vitesse et l’efficacité des réponses stomatiques. Ces connaissances ouvrent des possibilités de développement de stratégies visant à améliorer les performances et la productivité des plantes en améliorant la réactivité et l'efficacité du comportement stomatique.

LIRE L'ARTICLE:

Hojae Yi, Charles T Anderson, La modélisation multi-échelle ascendante des parois des cellules de garde révèle les mécanismes moléculaires de la biomécanique stomatique, in silico Plantes, Volume 5, Numéro 2, 2023, diad017, https://doi.org/10.1093/insilicoplants/diad017